Caracterización de frijol ayocote (Phaseolus coccineus L.) del Eje Neovolcánico y la Sierra Madre Oriental*
Characterization of the runner bean (Phaseolus coccineus L.) of the Trans-Mexican Neovolcanic Belt and Sierra Madre Oriental
Ma. Luisa Patricia Vargas Vázquez1§, José Socorro Muruaga Martínez1, Netzahualcóyotl Mayek Pérez2, Alfredo Pérez Guerrero3 y Susana E. Ramírez-Sánchez1
1 Campo Experimental Valle de México, INIFAP. Carretera Los Reyes-Texcoco, km 13.5, Coatlinchán, Estado de México. C. P. 56250. México. Tel. 01 595 92 1 26 57. Ext. 176. (ymuruaga@hotmail.com; ramírea.susana@inifap.gob.mx).
2 Centro de Biotecnología Genómica-Instituto Politécnico Nacional. Blvd. del maestro, esquina Elías Piña s/n, Col. Narciso Mendoza. Reynosa 88710 Tamaulipas, México. (nmayek@ipn.mx).
]]> 3 Colegio de Postgraduados. (pg.alfred@gmail.com). §Autora para correspondencia: patricia_vargas_mx@yahoo.com.
* Recibido: junio de 2013
Aceptado: diciembre de 2013
Resumen
El frijol ayocote es originario de las zonas templadas del territorio mexicano. Las provincias fisiográficas del territorio nacional, más representadas en la colección de variedades nativas de frijol ayocote del banco de germoplasma del INIFAP son el Eje Neovolcánico y La Sierra Madre Oriental. En el ciclo Primavera-Verano 2009 se cultivaron 231 variedades nativas de ayocote en el Campo Experimental Valle de México en Chapingo, Estado de México. Se sembraron dos surcos el 30 de abril de 2009 bajo temporal con siete matas dentro de cada surco de 4 m. Se registraron los días a inicio de floración y días a inicio de madurez. En octubre- noviembre se cosechó la semilla y se determinó en ocho repeticiones el peso de 100 semillas en gramos. Se corrió un análisis de componentes principales y otro de agrupamientos con el método "complete". Los tres primeros componentes explicaron 73% de la variabilidad contenida en las 231 variedades. El primero se relacionó con la altitud y temperaturas mínima y máxima media anual de los sitios de colecta, el segundo con los días a floración y a madurez de la planta, y el tercero con el peso de 100 semillas, días a floración, y precipitación de los sitios de colecta. El dendograma asociació cuatro grandes grupos de acuerdo a su origen geográfico: el primero con accesiones de la subprovincia fisiográfica Chichonquiaco y los tres restantes de las subprovincias Eje Neovolcánico, Llanuras y Sierras de Querétaro e Hidalgo, Sur de Puebla, y Neovolcánica Tarasca. Los ayocotes de la Sierra Madre Oriental, subprovincia Chiconquiaco, se diferenciaron de los del Eje Neovolcánico por su ciclo de cultivo más corto y semilla pequeña. Los ayocotes del Eje Neovolcánico tuvieron ciclos de cultivo más largos con semilla de mayor tamaño. A su vez, los ayocotes del Eje Neovolcánico fueron diferentes en su plasticidad fenológica: algunos al alargar su período vegetativo, acortaron el período reproductivo disminuyendo así el tamaño de su semilla. En cambio otros, a pesar de venir de lugares muy altos y muy fríos, mantuvieron su ciclo de cultivo largo y su tamaño de semilla posiblemente por la capacidad de su raíz de "rebrotar" después de las heladas.
Palabras clave: Phaseolus spp., bancos de germoplasma, biogeografía.
Abstract
]]> The runner bean is native to the temperate regions of Mexico. The physiographic provinces of the country, most represented in the collection of native varieties of runner bean germplasm bank are Neovolcanic and the Sierra Madre Oriental. In the Spring-Summer 2009, cycle 231 native varieties were cultivated in the Experimental Field Valle de Mexico in Chapingo, State of Mexico. Two rows were planted on April 30, 2009 on time with seven plants in each row of 4 m. There were days to flowering and days to beginning of maturity. In October-November and harvested seed was determined in eight replicates of 100 seeds weight, in grams. We used a principal component analysis and a cluster with the method "complete". The first three components explained 73% of the variability contained in 231 varieties. The first one was related to the elevation and minimum and maximum average annual temperatures in the collection sites, the second to days to flowering and maturity of the plant, and the third with 100 seed weight, days to flowering, and precipitation of collection sites. The dendrogram associated four groups, according to their geographical origin: the first accessions of Chichonquiaco physiographic sub-province and the remaining three of the Neovolcanic sub-provinces Plains and Sierras de Querétaro and Hidalgo, Puebla Southern and Tarasca Neovolcánica. The runner beans of the Sierra Madre Oriental, Chiconquiaco subprovince, differed from those of Neovolcanic; its shorter growing cycle and small seed. The Neovolcanic runner beans of crop cycles were longer with larger seeds. In turn, the runner beans from the Neovolcanic region were different in their phenological plasticity: some of them when extending their growing season; they shortened the reproductive period, thus reducing the size of its seed. Instead, others, despite coming from very high and very cold places, maintained their long growing season and possibly seed size by the capacity of the root of "sprout" after frost.Key words: Phaseolus spp., genebank, biogeography.
Introducción
En México se requiere además de mantener los recursos naturales, utilizarlos en beneficio de la población. Éste trabajo proporciona información de los sitios de origen y fenología de la planta del frijol ayocote. Para hacer útil a la humanidad la colección de 798 accesiones de ayocote resguardadas en el banco de germoplasma del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), antes es indispensable conocer la respuesta de la planta a las características físicas de los sitios donde se presume se domesticaron dichos ayocotes. La importancia del estudio de la distribución geográfica y sus características físicas y climáticas se debe a que presumiblemente son el principal mecanismo que originó la variabilidad genética de la especie, la cual no se ha estudiado a detalle en México.
En la actualidad, el territorio mexicano se ha dividido en 15 regiones o provincias fisiográficas que a su vez se dividen en 88 subprovincias. Las regiones o provincias son unidades morfológicas superficiales de características distintivas, de origen y morfología propios. Una región se considera provincia fisiográfica cuando tiene un origen geológico unitario sobre la mayor parte de su área, morfología propia y distintiva, y litología distintiva por subprovincia. Ésta última resulta de la primera subdivisión de la provincia fisiográfica cuando las geoformas que la integran son las típicas de la provincia, pero su frecuencia, magnitud y variación morfológica son muy diferentes a las dadas en el resto de la provincia; o bien presenta en forma predominante la geoforma típica para la provincia, pero asociada con otras diferentes y que le son distintivas por no aparecer en el resto de la misma provincia.
El ayocote (Phaseolus coccineus L.) también conocido como patol, frijolon, pak y cimarrón se utiliza como alimento humano en estado inmaduro y seco. Es una especie adaptada a ambientes variados, muestra diversidad genética alta debido a su alto porcentaje de cruzamiento natural (14.7%) y por ello requiere un manejo agronómico diferente al del frijol común (Muruaga et al, 1992) lo que dificulta la pureza de las variedades nativas. La especie representa una opción productiva en diferentes regiones de México. Las clases comerciales de grano que mas predominan son las de grano grande y colores negros, morados y blancos, éstas son apreciadas y consumidas por comunidades campesinas ubicadas en zonas de cultivo marginadas en tierras altas y ocasionalmente se comercializan en mercados locales. Sin embargo, en algunas regiones de Europa (Holanda y Reino Unido) se llega a consumir más el frijol ayocote que el frijol común en forma de ejote, o mejor conocidas como judías verdes (Rodiño et al, 2006), también se consume en el sur de Italia (Santalla et al, 2004) y en las tierras de Castilla y León, España, donde se utiliza como semilla de color blanco con excelente calidad culinaria. Por ello es necesario contar con tecnología de producción que incluya el desarrollo de variedades mejoradas y su manejo agronómico para diferentes condiciones ambientales.
A pesar de que el frijol ayocote tolera bajas temperaturas, existen problemas que enfrentan los agricultores en cuanto a carencia de materiales resistentes a heladas y productividad adecuada; para revertir esto el INIFAP generó la primera variedad mejorada de frijol ayocote en México denominada Blanco Tlaxcala (Muruaga, 1996, Rosales et al, 2004) la cual es una alternativa en tierras altas ya que también tolera la sequía, así como la incidencia de antracnosis y roya, enfermedades que atacan al frijol común.
En comparaciones del crecimiento de frijol ayocote versus tres variedades de frijol común: Pinto Villa, Bayomex y Bayo Mecentral (Zavala et al, 2000) registró que Blanco Tlaxcala floreció de cuatro a doce días antes que el frijol común, y que además tuvo un ciclo de cultivo 36 días más largo (135 días) que el frijol común, menor tasa absoluta de crecimiento, índice de área foliar y duración de área foliar. Estudios agronómicos del cultivo de esta variedad mostraron que al probar densidades de población de 100 mil a 180 mil plantas por hectárea en áreas del Valle de México, la óptima para obtener semillas fue de 100 mil plantas por hectárea con un rendimiento de 2.9 toneladas por hectárea debido a una mayor distribución de materia seca de las partes vegetativas hacia el grano de la planta (Vargas e Irizar, 2001). Ésta variedad Blanco Tlaxcala responde a la aplicación de tres biofertilizantes: las bacterias Azospirillum brasilense y Rhizobium etli, así como al hongo Glomus intraradices. Lo que indica que en zonas donde no se fertiliza con productos químicos, los biofertilizantes aumentan la masa aérea y el rendimiento del ayocote cuando se siembra como planta anual (Vargas e Irizar, 2008).
En cuanto a la colección de 798 accesiones del banco de germoplasma, estudios de la fenología de la planta de 149 accesiones del Carso Huasteco, en la Sierra Madre Oriental, y que forman parte de la colección de 798 accesiones del banco de germoplasma del INIFAP, mostraron que los ayocotes precoces a madurez (100 a 110 días) fueron desarrollados por selección empírica en sitios con menor temperatura mínima media anual (-2 a 0 °C) y los tardíos (110-120 días) en sitios con mayor temperatura mínima media anual (2 a 5 °C) (Vargas et al, 2011). Resultados similares separaron 42 ayocotes de Puebla, Morelos y Estado de México en precoces y tardíos. Los precoces con 36-77 días a floración, semillas pequeñas y tipo III de hábito de crecimiento, y los tardíos con 78-102 días a floración, semillas grandes y tipo IV de hábito de crecimiento (Castillo et al., 2006).
]]> Otro factor que interviene en el crecimiento del frijol ayocote es la fecha de siembra, si ésta es temprana, a principios de mayo, se obtendrá mayor rendimiento y mejor calidad física de la semilla que en una siembra tardía de mediados de junio, debido a que en esta última, la semilla está sometida durante menor período de tiempo a factores ambientales, por lo que es recomendable sembrar el ayocote en siembras tempranas pero con cosechas rápidas para obtener semilla de alta calidad y vigor (Ayala et al., 2006).
Materiales y métodos
Este trabajo se llevó a cabo en el Campo Experimental Valle de México, situado en Chapingo, Estado de México, ubicado a una altitud 2 250 msnm, en las coordenadas geográficas 19° 29' latitud norte y 98° 53' longitud oeste. El 30 de abril de 2009, en el ciclo primavera-verano se sembraron 230 variedades nativas de frijol ayocote pertenecientes a la colección de germoplasma del INIFAP constituida por 798 accesiones de la forma domesticada de ayocote (Cárdenas et al, 1996). Este material fue colectado en la década de los años 60 en diversas localidades del Eje Neovolcánico y La Sierra Madre Oriental (Cuadro 1).
El diseño experimental en campo fue un látice 50 x 50 y la parcela experimental fue de un surco de 5 m de largo distanciado a 0.80 m y se dejó un surco libre entre cada parcela. Se sembraron 7 "golpes" por surco formados por 4 semillas cada uno. Se registraron tres tipos de datos: de fenología de la planta en campo, de tamaño de la semilla cosechada y del clima de los sitios originales de colecta.
Los datos fenológicos de la planta y tamaño del grano fueron:
Días a inicio de floración. Cuando por lo menos 10% de las plantas presentan una o más flores. Los días a floración son el número de días transcurridos después de la emergencia de las plántulas (dde).
Días a inicio de madurez. Se determinó como el día en que las vainas color verde empiezan a tornarse color café claro. Los días a madurez son el número de días transcurridos después de la emergencia de las plántulas (dde).
Peso del grano. Se contaron 100 semillas cosechadas en noviembre de 2009, con contenido de humedad entre 15 y 17% y se pesaron en una balanza digital marca OAHUS.
]]>Los datos climáticos de los sitios de colecta fueron:
Localidad o municipio, estado o entidad federativa, altitud, precipitación total anual, temperatura mínima media anual y temperatura máxima media anual de los sitios de colecta de 230 accesiones de la forma cultivada de frijol ayocote (variedades nativas). Para ello se utilizaron datos y mapas de García (1998) y CONABIO (1998) escala 1:1000000; el "software" Sistemas de Información Geográfica (SIG)-ARC-INFO, versión 8.0 y el "hardware" SPARCstation, SUN OS, versión 5.5.1 del laboratorio de Sistemas de Información Geográfica (SIG)- del INIFAP. Los sistemas de información geográfica permiten automatizar, modificar, manejar, analizar y desplegar datos geográficos. Basado sobre un diseño de geo relación. ARC INFO provee cientos de herramientas con funciones sofisticadas para el procesamiento de datos geográficos (Ramírez, 2004).
Se determinaron los promedios de días a inicio de floración, días a inicio de madurez y tamaño del grano de las plantas que conforman una misma accesión. Se elaboró una matriz del conjunto de datos fenológicos, tamaño del grano de la planta y climáticos de los sitios de colecta en el Programa Excell de Microsof Office, para después importar los datos al Programa "Statistical Analysis System" (SAS, 2002). Se corrieron dos tipos de análisis estadísticos multivariados: componentes principales y otro de conglomerado con el método "complete".
Resultados y discusión
Análisis de componentes principales. El análisis que incluyó las siete variables (días a inicio de floración, días a inicio de madurez, peso de 100 granos de la planta y altitud, precipitación, y temperaturas mínima y máxima de los sitios de colecta) explicó 73% de la variabilidad en los primeros tres componentes (Cuadro 2). El primero se relacionó con características físicas y climáticas de los sitios de colecta: altitud, y temperaturas mínima y máxima media anual; el segundo con la fenología de la planta (días a inicio de floración y madurez); y el tercero con el tamaño de semilla (peso de 100 granos), días a floración y precipitación de los sitios de colecta (Cuadro 3).
Análisis de conglomerado. El coeficiente de distancia utilizado (distancia euclidiana al cuadrado) representó la similitud como la proximidad de las accesiones. Es una medida de diferencias donde los valores elevados indicaron una menor similitud y cero fue el indicativo de máxima similitud. Los valores extremos fueron: de 0.003 entre las accesiones 8 618 y 8 620 hasta la de los conglomerados 1 y 4 de 2.484, en tanto que la distancia media entre observaciones alcanzó un valor de 718.7
En general se formaron cuatro grupos de ayocotes: el primero con ciclo de cultivo corto (132-141 dde) y semilla pequeña (73-82 g), el segundo con de ciclo largo (162-171 dde) y también semilla pequeña (73-82 g), y el tercero y cuarto grupos de ciclo largo (160-174 dde) pero con semilla más grande (81-97 g) (Cuadro 4).
Las accesiones con ciclo de cultivo corto fueron domesticadas en sitios altos y fríos (grupos uno y tres) y los de ciclo largo: o bien en sitios menos altos y menos fríos (grupo dos) o bien en sitios que aunque sean muy altos, su temperatura mínima media anual no llega a tener valores por debajo de cero grados (grupo 4).
]]> A continuación se nombra la subprovincia fisiográfica y se detalla la respuesta de la planta al clima de los sitios de domesticación.El dendograma agrupó las accesiones de acuerdo a su origen geográfico: el primero con accesiones de la subprovincia Chiconquiaco en la Sierra Madre Oriental, y los tres restantes con ayocotes de las subprovincias, Lagos y Volcanes del Anáhuac, Llanuras y Sierras de Querétaro e Hidalgo, Sur de Puebla y Neovolcánica Tarasca en el Eje Neovolcánico (Figura 1).
Las accesiones del primer grupo pertenecen: 42 a Chiconquiaco, 7 a Lagos y Volcanes del Anáhuac y una accesión de Llanuras y Sierras de Querétaro e Hidalgo. Éste grupo de materiales fueron de ciclo corto, precoces a floración, madurez y de semilla chica. Se presume fueron domesticadas en sitios con altitudes de 2 000 msnm, con temperatura mínima que baja de cero grados y precipitación abundante de más de 1 000 mm anuales.
El segundo grupo comprende 21 accesiones de Lagos y Volcanes del Anáhuac, 12 del Sur del Puebla, y 5 de Llanuras y Sierras de Querétaro e Hidalgo. Éstas son de ciclo más largo, ya que aunque acortaron en alrededor de 5 días su floración, alargaron hasta 33 días su madurez, lo que ocasionó semilla más grande que el primer grupo. Éstos materiales fueron domesticados en sitios más bajos y más calientes y con precipitación anual menor a 1 000 mm.
En cuanto al tercer grupo, las accesiones con mayor presencia fueron 54 de Lagos y Volcanes del Anáhuac, 11 de Llanuras y Sierras de Querétaro e Hidalgo y cinco del Sur de Puebla. Estos ayocotes, a pesar de tener un ciclo de cultivo largo, su semilla fue pequeña debido a que alargaron su período vegetativo floreciendo más tarde, y acortando su período reproductivo que duró apenas 93 días, en comparación con el grupo dos que duró 130 días. Este material proviene de sitios altos y fríos con una precipitación que no alcanza los 1 000 mm.
El cuarto grupo se formó con 56 accesiones de Lagos y Volcanes del Anáhuac, 9 de Llanuras y Sierras de Querétaro e Hidalgo y 9 de Neovolcánica Tarasca. Fueron los ayocotes más tardíos a floración y madurez lo que les permitió alcanzar el mayor tamaño de semilla. Fueron domesticadas en sitios muy altos (>2 400 m) con la menor ocurrencia de precipitación y temperatura mínima que no baja de cero grados.
Conclusiones
]]> El clima de los sitios de domesticación del frijol ayocote del centro de México actúa como fuente de diversidad fenológica y tamaño de semilla.Los frijoles ayocotes de la Sierra Madre Oriental, subprovincia Chiconquiaco, se diferenciaron de los del Eje Neovolcánico, por su ciclo de cultivo más corto y semilla pequeña.
Los frijoles ayocotes del Eje Neovolcánico tuvieron ciclos de cultivo más largos y semilla de mayor tamaño.
A su vez los ayocotes del Eje Neovolcánico fueron diferentes en su plasticidad fenológica. Algunos alargan su período vegetativo y acortan el reproductivo disminuyendo así el tamaño de semilla. En cambio otros, a pesar de ser de lugares muy altos y muy fríos mantienen su ciclo de cultivo largo y su tamaño de semilla.
Agradecimientos
La autora principal y coautores agradecen el financiamiento para este trabajo por parte del Servicio Nacional de Inspección y Certificación de Semillas-Sistema Nacional de Recursos Genéticos para la Alimentación y la Agricultura y del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.
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