Caracterización morfológica de poblaciones nativas de pasto banderita [Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr.] en México
Morphological characterization of native populations of sideoat grama [Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr.] in Mexico
Carlos R. Morales–Nieto1*, Adrián Quero–Carrillo2, Jorge Pérez–Pérez2, Alfonso Hernández–Garay2 y Olivier Le–Blanc3
1 INIFAP–CIRNOC. Campo Experimental La Campana. Avenida Homero No. 3744 Colonia El Vergel. 31100. Chihuahua, Chihuahua, México. * Autor responsable: (morales_nieto_c_r_@hotmail.com)
2 Ganadería. Campus Montecillos. Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo. Estado de México.
]]> 3 IRD–CIMMYT. Texcoco, México–Montpellier, Francia.
Recibido: Marzo, 2007.
Aprobado: Junio, 2008.
Resumen
Los descriptores morfológicos involucran el manejo de atributos para efectuar mejoramiento genético de especies forrajeras. Los objetivos del presente estudio fueron explorar la diversidad morfológica de poblaciones nativas de pasto banderita [Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr.] y evaluar sus principales características morfológicas. Se calificaron y analizaron 177 ecotipos al momento de la floración mediante 14 descriptores morfológicos cuantitativos para conocer y definir la estructura poblacional. Los datos fueron analizados usando componentes principales (ACP) y análisis de conglomerados jerárquico (ACJ). Hubo una alta variabilidad morfológica entre ecotipos. Los tres primeros componentes principales (CP) explicaron 63.3% de la variación total observada. Para el CP1 las variables más importantes fueron longitud de inflorescencia, diámetro de tallo en la base y en la altura media de los hijatos; para el CP2, densidad de tallos, altura de forraje y altura de planta y en el CP3, longitud de ramas, longitud del raquis de la inflorescencia y número de ramas. Estas variables contribuyeron significativamente con los valores más altos para explicar la variación total. El CP1 agrupó variables relacionadas con el tallo; con CP2 se observó que el potencial de forraje está relacionado con la densidad de tallos y altura de forraje; con CP3, que la longitud y número de ramas se relacionan con el rendimiento de semilla. Al aplicar el ACJ se obtuvieron cinco grupos: I con 19 ecotipos, II con 45, III con 29, IV con 22 y V con 62. Se detectaron ecotipos con alto potencial forrajero de acuerdo con su variabilidad morfológica: por tanto, se dispone de riqueza genética en el pasto banderita.
Palabras clave: Bouteloua curtipendula, componentes principales, descriptores morfológicos, variabilidad morfológica.
Abstract
]]> The morphological descriptors involve the management of attributes to carry out breeding of forage species. The objectives of the present study were to explore the morphological diversity of native populations of sideoat grama [Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr.] and to evaluate its principal morphological characteristics. To this effect, 177 ecotypes were qualified and analyzed at the moment of flowering by means of 14 quantitative morpological descriptors to know and define the population structure. The data were analyzed using principal components (PCA) and hierarchic analysis of conglomerates (HAC). There was a high morphological variability among ecotypes. The first three components (PC) explained 63.3% of the total variation observed. For PC1, the most important variables were length of inflorescence, stem diameter at the base and at the mean height of the tillers; for PC2, tiller density, forage height and plant height, and in PC3, branch length, length of the inflorescence of the rachis and number of branches. These variables contributed significantly with the highest values to explain the total variation. PC1 grouped variables related to the tiller; with PC2 it was observed that the forage potential is related to tiller density and forage height; with PC3, that the length and number of branches are related to seed yield. When the HAC was applied, five groups were obtained: I with 19 ecotypes, II with 29, IV with 22 and V with 62. Ecotypes with high forage potential were detected according to their morphological variability; therefore, there is genetic wealth in sideoat grama.Key words: Bouteloua curtipendula, principal components, morphological descriptors, morphological variability.
INTRODUCCIÓN
La recolección y conservación de recursos forrajeros nativos en los centros de origen es fundamental para mantener y mejorar la producción forrajera, que es la base para la alimentación del ganado (Do Valle, 2001). Una recolección eficiente de germoplasma en poblaciones nativas es la clave para iniciar programas de selección de germoplasma y mejoramiento genético. Para efectuar la caracterización de la recolecta se asegura la mayor diversidad del centro de origen de la especie, se seleccionan los ecotipos sobresalientes de la diversidad natural y se efectúa una caracterización morfológica mediante la evaluación de los descriptores seleccionados (Quero, et al., 2003).
Los descriptores morfológicos involucran el uso de atributos para realizar mejoramiento genético de especies forrajeras mediante la evaluación y selección de estos descriptores en ecotipos sobresalientes. Además, se pueden identificar características específicas que pudieran ser incorporadas mediante hibridación a individuos sobresalientes que no las presentan. Esto ha permitido definir los atributos de mayor importancia en la explicación de la variabilidad de poblaciones nativas, así como su vigor y constancia dentro de las mismas poblaciones (Steiner et al., 1998). En mejoramiento genético de Brachiaria spp. (Do Valle, 1988) y Panicum maximum (Costa et al., 1989) se ha utilizado la conformación de grupos morfológicos mediante el análisis de los valores de descriptores vegetales.
En México hay pocos bancos de germoplasma con recolecciones de gramíneas y leguminosas forrajeras y en algunos de ellos se han estructurado esquemas para su evaluación: Brachiaria spp. (Kéller–Grein et al., 1998), Panicum spp. (Savidan et al., 1989), Tripsacum spp. (Berthaud y Savidan, 1989) y Bouteloua curtipendula Michx. Torr (Quero et al., 2003; Morales et al., 2006). En otros países se han realizado caracterizaciones morfológicas de gramíneas y leguminosas forrajeras dentro de los géneros Andropogon (Smart et al., 2004), Lolium (Bennet et al., 2000), Panicum (Casler, 2005; Das et al., 2004), Medicago (González–Andrés et al., 1999), Trifolium (Bulinska–Radomska, 2000), Sorghum spp. (Ayana y Bekele, 1999; Grenier et al., 2004), Hymenachne (Enríquez et al., 2006) y Bouteloua (Morales et al., 2006).
Según Harlan et al. (1953) el pasto banderita [Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr.], es la segunda especie en importancia agronómica dentro de su género. Las plantas de esta especie alcanzan alturas de 75 cm o más y producen abundante forraje apetecido por todo el ganado. Pasto banderita se adapta a una amplia gama de suelos y condiciones climáticas y presenta excelente desempeño con baja precipitación (Gay et al., 1970; Willard y Schuster, 1971); su hábitat son planicies y lomeríos rocosos (Gloria y Pérez, 1982). Esta especie tiene buen potencial productivo en condiciones de aridez, ya que durante la época invernal mantiene altos valores de digestibilidad (Quero et al., 2003). Con base en lo anterior, los objetivos del presente estudio fueron caracterizar la diversidad morfológica de poblaciones nativas de pasto banderita y evaluar las principales características morfológicas para detectar poblaciones con alto potencial forrajero.
MATERIALES Y MÉTODOS
]]> Entre 2000 y 2003 se recolectaron 577 ecotipos de pasto banderita en Aguascalientes, Chihuahua, Coahuila, Durango, Guanajuato, Jalisco, México, Oaxaca, San Luis Potosí, Sonora, Zacatecas, Querétaro y Guerrero. El material se transplantó ex situ en el Colegio de Postgraduados, Campus Salinas de Hidalgo, San Luis Potosí. Después de tres años de evaluación, de 577 ecotipos sobrevivieron 311; como algunos eran repeticiones del mismo sitio, sólo 177 fueron usados para las evaluaciones y para conocer y definir la estructura poblacional. En su fase vegetativa y reproductiva se realizó la caracterización morfológica mediante la calificación de descriptores (Cuadro 1).
El forraje se cosechó de la planta completa cada 35 d (hasta los 210 d) para evaluar su rendimiento. Las muestras se secaron 48 h en una estufa a 70 °C para medir el rendimiento de MS. Para medir la variación morfológica se usaron las variables AF, AP, DT, DTB, DTM, ALHC, LLHC, LI, NRPI, NEPR, LR, LRI, LP, RF (códigos en el Cuadro 1) que se analizaron usando componentes principales (ACP). Para analizar los datos se usó el procedimiento PRINCOMP (SAS, 1999). Se analizó la matriz básica de datos de 177 ecotipos y la matriz de correlación del ACP se usó para determinar atributos relevantes en los ecotipos, calculándose el coeficiente de determinación (R2) de las variables en cada componente principal. Además, se realizó un análisis de conglomerados jerárquico (ACJ) mediante el método de ligamiento promedio (UPGMA); a partir de la matriz de correlación se realizó el dendograma y un análisis de varianza.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los tres primeros CP explicaron 63.32% de la variación total entre los diferentes ecotipos de pasto banderita (Cuadro 2). Para el CP1 las variables más importantes fueron longitud de inflorescencia, diámetro de tallo en la base y diámetro de tallo en la altura media de los hijatos; para el CP2, densidad de tallos, altura de forraje y altura de planta; en el CP3, longitud de ramas, longitud del raquis de la inflorescencia y número de ramas (Cuadro 2). Estas variables contribuyeron significativamente con los valores más altos para explicar la variación total. El CP1 se caracterizó por agrupar variables relacionadas con el tallo; el CP2 reflejó que el potencial de forraje está relacionado con la densidad de tallos y altura de forraje; las variables en el CP3 establecen que la longitud y número de ramas se relacionan con el rendimiento de semilla. Estos resultados son similares a los reportados por Ayana y Bekele (1999) al determinar la extensión y patrones de distribución de la variación morfológica de 15 caracteres cuantitativos en 415 accesiones de sorgo; estos autores encontraron que los primeros cinco componentes explicaron 79% de la varianza total. Además, coincidiendo con los resultados del presente trabajo, dichos autores reportan que la longitud de la inflorescencia, el diámetro del tallo en la base y el diámetro del tallo en la altura media de los hijatos fueron agrupados por el CP1; que el CP2 agrupó a la densidad de tallos, la altura del forraje y la longitud de las láminas de las hojas; y que el CP3 incluyó la longitud del raquis de la inflorescencia, la longitud de las ramas y el número de ramas por inflorescencia. La evaluación de estas variables ha permitido una mejor caracterización y selección de la diversidad en otras especies de los géneros Lolium (Bennett, 1997; Bennett et al., 2000), Sorghum (Grenier et al., 2004), Panicum (Das et al., 2004; Casler, 2005) y Bromus (Ferdinandez y Coulman, 2004).
En la Figura 1 se muestra la distribución de 177 ecotipos con base en los componentes principales. El grupo I integró a 19 ecotipos, principalmente de Chihuahua y Durango, ubicados en el cuadrante IV y presentó valores más altos de 10 de las variables morfológicas evaluadas, excepto para altura de forraje, densidad de tallos, longitud de lámina de hoja central y ramas por inflorescencia. El grupo II agrupó a 45 ecotipos recolectados principalmente en Coahuila, Durango y San Luis Potosí y ubicados en el cuadrante I. El grupo III integró 29 ecotipos de Coahuila, San Luis Potosí y Durango, ubicados en los cuadrantes II y III, y presentaron los promedios más bajos en 13 de las 14 variables evaluadas. El grupo IV reunió 22 ecotipos de Coahuila, San Luis Potosí y Zacatecas, ubicados en el cuadrante II; en este grupo los promedios de las variables morfológicas fueron intermedios, ya que sólo la densidad de tallos alcanzó el promedio más alto de todas las variables. El grupo V integró a 62 ecotipos de Coahuila, San Luis Potosí, Durango y Chihuahua que se ubicaron en el centro de la gráfica, principalmente en los cuadrantes III y IV (Figura 1).
El uso de técnicas para organizar la diversidad morfológica, con base en descriptores, ha sido el primer paso en el estudio de amplias recolectas de recursos genéticos en especies importantes como Brachiaria spp. (Do Valle, 1988), P. maximum (Costa et al., 1989), Tripsacum spp. (Berthaud y Savidan, 1989) e Hymenachne amplexicaulis (Enríquez et al., 2006); previo a su evaluación sistemática en estudios agronómicos.
Coincidiendo con la distribución de ecotipos basados en los componentes principales CP1, CP2 y CP3 con ACJ, también se obtuvieron cinco grupos basados en el método UPGMA (Figura 2). El grupo I integró a 19 ecotipos de Chihuahua (6), Durango (5), Jalisco (3), Aguascalientes (2), Querétaro (2) y Zacatecas (1). En el grupo II se incluyeron 45 ecotipos de Coahuila (14), Durango (12), San Luis Potosí (11), Chihuahua (5), Aguascalientes (1), Zacatecas (1) y México (1). El grupo III agrupó 29 ecotipos de Coahuila (13), San Luis Potosí (6), Durango (3), Chihuahua (2), Zacatecas (2), Jalisco (1), Oaxaca (1) y Aguascalientes (1). El grupo IV comprendió 22 ecotipos de Coahuila (11), San Luis Potosí (4), Zacatecas (4), Querétaro (1), Aguascalientes (1) y Durango (1). El grupo V integró 62 ecotipos de Coahuila (24), San Luis Potosí (10) Durango (10), Chihuahua (9), Zacatecas (4), Jalisco (2), Aguascalientes (1), Guerrero (1) y Sonora (1).
]]> La amplia variación morfológica detectada en los ecotipos de pasto banderita recolectados en las zonas áridas y semiáridas de México, como centro de origen de especie, ha resultado de la riqueza de niveles de ploidía (Morales et al., 2007) en los que el flujo genético entre los miembros es activo. Ello genera genotipos que se adaptan a la amplia diversidad de ecosistemas, como ha sido documentado en otras especies que son apomícticas como pasto banderita (Berthaud, 2001).Hubo diferencias significativas (p<0.01) en todas las variables (Cuadro 3). La altura de forraje en plantas de pasto banderita promedió 29.9 cm con un mínimo de 13.3 cm (ecotipo 327a) y máximo de 50.0 cm (ecotipo 172a), ambos de Coahuila. El promedio en altura de planta fue 69.7 cm con un mínimo de 35.3 cm y máximo 100 cm para los ecotipos 82a y 351a, de Zacatecas y Durango. La densidad de tallos promedió 8.7 tallos en 25 cm2 y varió entre 3.3 tallos 25 cm–2(ecotipo 518a) y 20.3 tallos 25 cm–2 (ecotipo 219a) por macollo. El diámetro de tallos en la base y en la altura media de los hijatos promedió 1.4 mm (0.90 a 2.33 mm). El ancho promedio de lámina de hoja fue 4.9 mm (3 a 8 mm), en tanto que su longitud promedio fue 8.4 cm (7.7 a 35.2 cm). Los ecotipos 552a y 104a, de Chihuahua y Jalisco, fueron sobresalientes en ancho y longitud de lámina de hoja. La longitud promedio de inflorescencia fue 23.5 cm, con valores extremos de 13.0 y 38.5 cm para los ecotipos 336ª y 188ª de Coahuila y San Luis Potosí. El promedio de número de ramas por inflorescencia, otro componente de rendimiento de semilla, fue 59.6 y varió de 31.3 a 94.0 para los ecotipos 342a y 364a. La longitud de ramas promedió 10.9 mm, con valores extremos de 7.7 y 16.3 mm en los ecotipos 326a y 12a, de San Luis Potosí y Aguascalientes.
El rendimiento promedio fue 16.1 g de MS por corte cada 35 d de rebrote, con valores extremos de 1.5 y 41.4 g obtenidos con los ecotipos 20a y 301a, de Durango y Coahuila. Los rendimientos más bajos por planta fueron 13.7 y 18.3 g MS en los ecotipos 328a y 190a, de Coahuila y Oaxaca. Los ecotipos 5a y 20a, de Querétaro y Durango, presentaron el mayor rendimiento por planta con 936 yl 213g210d–1yel promedio fue 267.3 g planta–1 210 d–1. Ello implica que la amplia variación en ecotipos recolectados es favorable para implementar programas de mejoramiento en poblaciones nativas. El potencial forrajero asociado a la gran variabilidad detectada en las diferentes regiones y condiciones ambientales, servirá de base para realizar una eficiente selección de ecotipos. Los resultados son congruentes con los obtenidos en otros estudios con los géneros Sorghum (Ayana y Bekele, 1999), Bouteloua y Schizachyrium (Phan y Smith, 2000).
Los resultados anteriores muestran la amplia diversidad morfológica disponible en esta especie para el inicio de estudios agronómicos y de estabilidad de los materiales destacados morfológicamente, como ha sido desarrollado en la diversidad de otras plantas: Sorghum (Ayana y Bekele, 1999), Bouteloua y Schizachyrium (Phan y Smith, 2000), además de los pastos tropicales ya mencionados.
CONCLUSIONES
Los recursos genéticos de pasto banderita [Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr.], recolectados en las zonas áridas y semiáridas de México, presentaron alta variabilidad morfológica.
La caracterización morfológica usada es una herramienta confiable para comparar ecotipos en poblaciones nativas de pasto banderita. Se detectan ecotipos con un probable alto potencial forrajero de acuerdo a su variabilidad morfológica, al disponer de una buena riqueza genética de pasto banderita, con atributos forrajeros sobresalientes para ser incluidos en programas de mejoramiento y restauración de pastizales.
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