Nine new records of benthic diatoms of the genera Cimaconeis, Cocconeis, Licmophora, Talaroneis, Oestrupia, Petroneis and Synedrosphenia from the northern coast of the Yucatan Peninsula, Mexico

Oscar U. Hernández-Almeida, Jorge A. Herrera-Silveira y Fany Merino-Virgilio

Laboratorio de Producción Primaria CINVESTAV-IPN, Unidad Mérida, Carretera Antigua a Progreso km 6, Mérida, Yucatán, 97310. México. e-mail: ubisha78@hotmail.com.

Recibido: 27 de agosto de 2012.
Aceptado: 21 de enero de 2013.

RESUMEN

En México la florística y ecología de las diatomeas bentónicas marinas han sido escasamente estudiadas. Para la Península de Yucatán prácticamente no existen trabajos que aborden dichos tópicos. El objetivo de este estudio es dar a conocer nuevos registros de diatomeas bentónicas y su distribución en la costa norte de la Península de Yucatán, proporcionando sus descripciones con base en observaciones de microscopía óptica y electrónica. Para ello, se revisaron muestras de fitoplancton costero obtenidas en diez localidades, así como de diatomeas epífitas sobre Thalassia testudinum en Dzilam de Bravo. Con excepción de Synedrosphenia cuneata y Cocconeis maxima, que solo aparecieron sobre T. testudinum, las especies se encontraron tanto sobre T. testudinum como en la columna de agua. Esto sugiere que ocurren procesos de resuspensión de diatomeas béntonicas en el área. La especie con mayor abundancia fue Climaconeis aff. coxii. La cantidad de nuevos registros en este trabajo a partir de un reducido número de muestras, enfatiza la necesidad de continuar e intensificar el estudio de las diatomeas bentónicas de la Península de Yucatán.

Palabras clave: Diatomeas bentónicas, fitoplancton costero, microfitobentos, nuevos registros, taxonomía.

ABSTRACT

The ecology and floristics of the marine benthic diatoms are barely studied in Mexico. For the Yucatán Península, there are practically no studies dealing with these topics. The objective of this study is to present new records of benthic diatoms and their distribution in the northern coast of the Yucatán Península; descriptions based on light and electron microscopy are also provided. In order to achieve this, we examined phytoplankton samples from various localities and from Thalassia testudinum blades on Dzilam de Bravo. With the exception of Synedrosphenia cuneata and Cocconeis maxima the remainder species were found both on phytoplankton and T. testudinum samples, thus suggesting that re-suspension processes of benthic diatoms are occurring in the area. The most abundant species was Climaconeis aff. coxii. The number of new records from a few samples emphasizes the need to continue and intensify the study of benthic diatoms in the Yucatán Península.

Key words: Benthic diatoms, coastal phytoplankton, microphytobenthos, new records, taxonomy.

INTRODUCCIÓN

Por otra parte, las diatomeas bentónicas también juegan un importante papel en la dinámica biogeomorfológica de los fondos marinos mediante la producción de polímeros extracelulares que estabilizan los sedimentos (Blanchard et al., 2000; de Brouwer et al., 2000; Stal, 2010), evitando la erosión de las lagunas costeras y estuarios. Esta característica de las diatomeas también juega un importante papel en los ciclos biogeoquímicos, ya que forman complejas biopelículas que constituyen sustratos idóneos para distintos tipos de organismos y para interacciones en las cuales se lleva a cabo el consumo y remineralización del nitrógeno (Hochard et al., 2010), fósforo y oxígeno (Sundbäck & Graneli, 1988; Sundbäck & Jönsson, 1988). Finalmente, las diatomeas bentónicas son el alimento principal de una gran cantidad de organismos; recientemente se ha demostrado que su contribución a la dieta de formas suspensívoras y pastoreadoras es mayor que la que aportan los pastos marinos (Lebreton et al., 2011).

A pesar de su importancia, el estudio florístico y ecológico de las diatomeas bentónicas marinas en México es aún escaso y la mayor parte de los esfuerzos se han realizado en el área de la Península de Baja California (Siqueiros-Beltrones et al., 1985; Siqueiros-Beltrones, 2002; Siqueiros-Beltrones et al., 2004; López-Fuerte & Siqueiros-Beltrones, 2006; Siqueiros-Beltrones & López-Fuerte, 2006; Siqueiros-Beltrones & Hernández-Almeida, 2006). En la Península de Yucatán y el Caribe Mexicano, no existen estudios que aborden de manera particular a las diatomeas bentónicas; para el Golfo de México solo se cuenta con el estudio de Stidolph et al. (2012). Sin embargo, hay trabajos que reportan diatomeas bentónicas como parte del fitoplancton; entre ellos se encuentra el de Troccoli-Ghinaglia et al. (2004) para la Península de Yucatán, la revisión de Krayesky et al. (2009) para el Golfo de México y finalmente la contribución de Navarro y Hernández-Becerril (1997) para el mar Caribe. El objetivo de este estudio es dar a conocer nuevos registros de diatomeas bentónicas y su distribución en la costa norte de la Península de Yucatán, proporcionando sus descripciones con base en observaciones de microscopia óptica y electrónica.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio. El área de estudio comprendió diez localidades costeras (dársenas y playas) ubicadas entre puerto Progreso y Dzilam de Bravo, Yucatán (Fig. 1). En esta zona hay tres temporadas climáticas bien definidas: secas (marzo-mayo), lluvias (junio-octubre) y "nortes" (noviembre-febrero); su régimen de marea es semidiurno con un intervalo de entre 0.4 y 0.8 m (Capurro, 2002). Hay tres fuentes principales de nutrientes en la zona: 1) descargas de ríos subterráneos, cuyas aguas tienen baja salinidad y altas concentraciones de nitratos y silicatos (Troccoli-Ghinaglia et al., 2004), 2) la surgencia costera de Cabo Catoche (Merino, 1997) y 3) la Corriente de Yucatán (Enríquez et al., 2010). Estos dos últimos fenómenos tienen como consecuencia el transporte de grandes volúmenes de agua con su contenido biológico propio, lo cual es un mecanismo efectivo de dispersión de fenómenos como los florecimientos algales (Enríquez et al., 2010).

La recolección de muestras se realizó mensualmente entre enero y diciembre de 2011; sin embargo, entre mayo y junio (época de florecimientos algales) los muestreos se realizaron quincenalmente. En la Tabla 1 se pueden observar las localidades y muestras en las cuales se observaron los nuevos registros. Para la identificación y cuantificación de la comunidad fitoplanctónica costera se extrajeron 250 ml de agua marina que se fijaron con lugol. El análisis cuantitativo de la comunidad se realizó de acuerdo con el método Utermöhl en un microscopio invertido Carl Zeiss Axiovert A1. Fue durante este análisis donde se observaron por primera vez especímenes de Climaconeis sp. y Licmophora sp. 1, sin embargo, debido a que los especímenes tenían una gran cantidad de materia orgánica, no fue posible su identificación a nivel específico. Cabe señalar que Licmophora sp. 1 (con morfología similar a la de L. normaniana (Greville) Wahrer in Wahrer, Fryxell et Cox) se ha observado frecuentemente en las muestras de fitoplancton costero, sin embargo, hasta el momento no se había realizado un esfuerzo por determinarla a nivel específico. Debido a que en la literatura se señala que tanto Climaconeis spp. como Licmophora spp., son organismos principalmente epífitos, se revisaron muestras del pasto marino Thalassia testudinum Banks ex König. Para obtener las muestras de diatomeas, se realizó un raspado de diez haces de T. testudinum, con un portaobjetos, el producto de los raspados fue concentrado en tubos de ensayo de 50 ml.

Tanto las muestras de fitoplancton como las de los pastos marinos fueron procesadas de acuerdo a la técnica de limpieza de frústulas de diatomeas propuesta por Siqueiros-Beltrones y Voltolina (2000), la cual consiste en la oxidación de la materia orgánica con ácido nítrico y alcohol comercial. Una vez oxidada la muestra se le hicieron recambios de agua destilada hasta tener un pH mínimo de 6. Se obtuvieron submuestras para hacer preparaciones permanentes con una resina con alto índice de refracción (Pleurax), mientras que otra parte de la muestra fue utilizada para hacer observaciones en el microscopio electrónico de barrido (MEB). Las preparaciones para microscopía electrónica se montaron en un portaobjetos de 2.5 × 2.5 cm, cuya superficie fue recubierta con una película de oro-paladio en una evaporadora de alto vacío (sputter/coater Polaron SC7640) con el fin de hacerla conductora. Posteriormente, se añadió un mililitro de muestra que se dejó secar por 24 horas. Finalmente, el portaobjetos con la muestra seca se recubrió con oro-paladio durante 2 minutos.

Por otra parte, se usó un microscopio electrónico de emisión de campo Jeol JSM-7600F, que se operó utilizando el detector externo a 5 kv con inclinaciones de 0-45°. Esta configuración fue la que mejor resolución dio, por lo cual se utilizó para obtener las imágenes presentadas en este estudio.

La identificación y determinación de las diatomeas se hizo con base en los trabajos de Grunow y Kitton (1877), Hustedt (1955, 1959, 1961-1966), López-Fuerte et al. (2010), Navarro et al. (1989), Round et al. (1990), Romero y Navarro (1999), Peragallo y Peragallo (1897-1908), Prasad et al. (2000), Reid y Williams (2002), Schmidt et al. (1874-1959), Siqueiros-Beltrones (2002), de Stefano et al. (2000) y Witkowski et al. (2000).

RESULTADOS

Durante la revisión de las seis muestras de fitoplancton y de la muestra completa de Thalassia testudinum, se observaron nueve especies que constituyen nuevos registros para las costas de la Península de Yucatán; adicionalmente, cinco de ellas representan nuevos registros para México. Con excepción de Climaconeis aff. coxii Reid et Williams, el resto de las especies se reportan como comunes en las zonas costeras del mar Caribe.

Es importante señalar que con excepción de las especies de mayor tamaño i.e., Climaconeis aff. coxii y Licmophora normaniana y aquellas que solo se presentaron como epífitas de Thalassia testudinum i.e., Synedrosphenia cuneata (Grunow) Peragallo y Cocconeis maxima (Grunow) Peragallo et Peragallo, el resto no habían sido registradas como parte del fitoplancton costero de la Península de Yucatán.

Nuevos registros para aguas mexicanas

Cocconeis caribensis Romero et Navarro

Descripción. Longitud del eje apical de las valvas: 18-30 µm; y del transapical: 12-24 µm. Valva sin rafe convexa, con áreas longitudinales cóncavas (Fig. 2, 5). Esternón sigmoide y oblicuo al eje apical con la porción recta constituida por dos áreas lanceoladas, fuertemente deprimidas, separadas por un área hialina (Fig. 2, 3, 5, 6). Presenta dos áreas hialinas submarginales deprimidas y cuneadas, localizadas a la mitad, entre el esternón y el margen de la valva (Fig. 2, 5-7, flechas). El área hialina transversal, que conecta las áreas hialinas submarginales con el esternón fue más amplia en el área cercana al esternón (Fig. 5, punta de flechas). Areolas transapicalmente alargadas, con perforaciones internas interrumpidas longitudinalmente por las áreas hialinas submarginales (Fig. 4, flechas). De acuerdo con Romero y Navarro (1999) los organismos de esta especie presentan entre 28-34 areolas en 10 µm, sin embargo los especímenes estudiados (8) tuvieron 37 areolas en 10 µm.

Distribución. El hallazgo de esta especie en el área de estudio constituye el primer registro para México y la primera observación se realizó en muestras de fitoplancton procedentes de Chicxulub, con una abundancia de 100 céls. l^-1. Posteriormente se registró en Dzilam de Bravo, como epífita de Thalassia testudinum con abundancia igualmente baja (0.54%). La especie fue descrita originalmente como epífita de mangles en la Parguera, Puerto Rico y de algas en Three Stone Point, Jamaica (Romero & Navarro, 1999). Hasta el momento eran las dos únicas localidades en el mundo en donde se había registrado; sin embargo, Grunow y Kitton (1877) reportaron en Honduras a Schizostauron lindigii Grunow cuya descripción es similar a la presentada por Romero y Navarro (1999), lo que hace necesario revisar la autoridad y la localidad tipo de esta especie.

Cocconeis krammeri Lange-Bertalot et Metzeltin

Descripción. Valvas elípticas; longitud del eje apical: 20-36 µm y del transapical: 10-20 µm. La cara externa de la valva sin rafe presentó un esternón sigmoideo (Fig. 8-9, 11-12). Estrías transapicalmente alargadas, con una densidad de 25-34 en 10 µm, arregladas en cuatro sectores longitudinales, interrumpidos por igual número de áreas hialinas longitudinales (Fig. 9, 11), sin embargo, en las imágenes de microscopia óptica, solo fue posible detectar entre dos y tres áreas hialinas longitudinales (Fig. 8). Areolas poroides y perforadas en la porción media de la estría (flechas) a lo largo de toda la valva (Fig. 10, 11). La cara interna de la valva sin rafe mostró el esternón sigmoideo y siete líneas radiales de perforaciones, la última de ellas asociada al manto de la valva (Fig. 12). La valva del rafe presenta un rafe sigmoideo y areolas poroides con una densidad de 29 en 10 µm (Fig. 13).

Cocconeis maxima (Grunow) Peragallo et Peragallo

Basiónimo: Mastogloia maxima Grunow Sinónimo: Orthoneis maxima (Grunow) H. Peragallo, Orthoneis maxima (Grunow) Grunow, Cocconeis scutellum var. maxima (Grunow) Cleve.

Descripción. Valvas sin rafe con la cara valvar concava, fuertemente convexas en el manto; con un área axial lanceolada (Fig. 14, 17-18). Longitud del eje apical de: 50.6-66.7 µm (= 58.05 ± 4.73) y eje transapical: 30.3-40 µm (= 35.24 ± 3.04). Estrías bi, tri o tetraseriadas (Fig. 19) en la cara valvar (7 en 10 µm) y penta o hexaseriadas en el manto (6 en 10 µm). En la vista interna, cara valvar perforada por una serie de forámenes que se extienden hasta el área axial (Fig. 16). Número de forámenes desde 1, en las áreas polares, hasta 7 en el área central. Valva del rafe con un borde anular submarginal que marca la separación entre el manto y la cara valvar, rafe recto (Fig. 15).

Distribución. El hallazgo de esta especie en el área de estudio representa un nuevo registro para la Península de Yucatán; únicamente fue observada en Dzilam de Bravo, como epífita de Thalassia testudinum, con una abundancia de 6.6 % del total. Witkowski et al. (2000) señalaron que es común en las zonas litorales de los mares Mediterráneo y Negro. También se ha registrado como epífita de Posidonia oceanica (Linnaeus) Delile en el Golfo de Nápoles (De Stefano et al., 2000) y como parte de la flora planctónica del Golfo de México y del Mar Caribe (Krayesky et al., 2009). Siqueiros-Beltrones et al. (2004) la reportó erróneamente (Siqueiros-Beltrones com. pers.) en la costa norte de la Península de Baja California.

Climaconeis aff. coxii Reid et Williams

Descripción. Células con 26 cloroplastos en forma de H. Valvas completamente lineales y a diferencia de lo expuesto en la descripción original no presentaron la gibosidad en el centro (Fig. 20-21)) de la valva. Ápices ligeramente capitados y rafe recto en las áreas central (Fig. 23) y apical (Fig. 24). Tanto la longitud del eje apical, del eje transapical, así como el número de estrías fueron diferentes a lo descrito por Reid y Williams (2002). Los especímenes de este estudio presentaron una longitud del apical de 158217 µm (= 188.41 ± 19.01) y eje transapical de 3-7 µm (= 6.01 ± 0.83); estrías uniseriadas y poroides en una densidad de 21 estrías en 10 µm. En la valvocópula se observaron 15-19 barras craticulares (en 100 µm; = 17.12 ± 1.35 µm) extendiendose y entrelazandose en el centro de la valva (Fig. 22), con estructuras cuyos bordes tuvieron forma de papilas (Fig. 25), en algunos organismos las estructuras con papilas se observaron bifurcadas (Fig. 25, flecha). Debido a la diferencia en la longitud, ancho y número de estrías de los ejemplares observados con respecto a la descripción tipo se están revisando nuevas muestras para confirmar si estos especímenes podrían corresponder a una nueva variedad.

Las micrografías electrónicas de la vista conectiva (Fig. 26-29), mostraron que la frústula tuvo un eje pervalvar de 13 µm. En la zona media de la valva, el manto presentó entre 4 y 5 areolas poroides (Fig. 28) mientras que en la zona cercana a los ápices, entre 2 y 3 (Fig. 29). La valvocópula está unida a la valva mediante finos puentes con forma rectangular (Fig. 29, puntas de flechas). La primera valvocópula con poros (21 en 10 µm) con forma oval (Fig. 28, punta de flecha), alternando con poros rectangulares (Fig. 28, flecha) de mayor diámetro que las areolas de la cara y el manto de la valva. Cada cópula presenta dos líneas de poros simples en una densidad de 27 en 10 µm, aproximadamente del mismo tamaño que los observados en la cara y el manto de la valva.

Distribución. El hallazgo de esta especie en el área de estudio representa el primer registro para México. Las primeras observaciones fueron hechas como parte del fitoplancton costero en Dzilam de Bravo, con una densidad de 13770 céls. l^-1. Posteriormente se registró también como epífita de Thalassia testudinum, en donde fue la especie dominante con una abundancia relativa del 33% del total (1 110) de valvas contadas. El hecho de que las muestras de fitoplancton y de T. testudinum fueran tomadas en el mismo mes, año y localidad, sugiere que el microfitobentos epífito, podría estar siendo suspendido por efecto de vientos o corrientes y de esta manera integrarse a la columna de agua, contribuyendo así a la riqueza y diversidad del fitoplancton costero. A nivel mundial esta especie solo se había registrado en Abu Dhabi (Emiratos Árabes Unidos) en ambientes hipersalinos (desde el submareal hasta el intermareal) con hábitos epipélicos, epilíticos y epifíticos (Reid & Williams, 2002).

Licmophora normaniana (Greville) Wahrer in Wahrer, Fryxell et Cox

Basiónimo. Synedra normaniana Greville Sinónimo. Campylostylus normannianus (Greville) Gerloff, Natour & Rivera.

Distribución. La observación de esta especie representa un nuevo registro para México y ha aparecido de manera recurrente en las diferentes localidades en las cuales se realizó el monitoreo de fitoplancton costero. Las mayores densidades se registraron entre agosto y septiembre de 2011 en Chabihau 1 (5024 céls-l^-1), San Crisanto 1 (850) y Dzilam de Bravo 1 (2540) (Fig. 8), lo cual sugiere que es una especie común en la costa norte de la Península de Yucatán. Sobre Thlassia testudinum se registró con una abundancia baja (0.18%). Esta especie también se ha observado en la Península del Sinaí y en el Mar Muerto (Ehrlich, 1975), Panamá (Robertson, 1984), Nuevo Mexico (Rushforth & Johansen, 1979; Wahrer et al., 1985), Puerto Rico (Navarro, 1988), Florida (Wachnicka et al., 2011) y Cuba (Loza et al., 2011).

Oestrupia powellii (Lewis) Heiden

Basiónimo. Navicula powellii (poweli, powelli) Lewis Sinónimo. Caloneis powellii (Lewis) Cleve 1894, Navicula powellii (poweli, powelli) Lewis, Oestrupia powellii (Lewis) Heiden, Schizonema powellii (Lewis) Kuntze.

Descripción. Valva lineal con ápices cuneados (Fig. 36). La longitud del eje apical fue de 51-79 µm y del eje transapical de 15-17 µm. Rafe recto con terminaciones centrales externas moderadamente distantes y dobladas hacia un lado. Área axial estrecha, con forma cuadrada. Estrías transapicales con una densidad de 7-13 en µm, paralelas y gruesas, y ligeramente radiadas conforme se acercan a los ápices.

Distribución. Esta especie no había sido registrada en la Península de Yucatán y fue observada en Chicxulub como parte del fitoplancton costero (50 céls. l^-1); sobre Thalassia testudinum su abundancia fue igualmente baja (0.09%). De acuerdo con Witkowski et al. (2000), la especie se distribuye en aguas marinas y salobres. Krayesky et al. (2009) la reportan para el Golfo de México, sin indicar localidad. Reyes-Vázquez (1975) la observó en la laguna la Restinga, Venezuela, mientras que López-Fuerte et al. (2010), la registraron como parte del ticoplancton en ambientes de manglar de Baja California Sur, México.

Petroneis plagiostoma (Grunow) Mann

Basiónimo. Navicula plagiostoma Grunow in Cleve et Möller.

Sinónimo. Navicula transfuga var. plagiostoma (Grunow in Cleve et Möller) Cleve, Schizonema plagiostomum (Grunow) Kuntze.

Descripción. Ápices de la valva ligeramente rostrados (Fig. 37-38), el área hialina en el centro de la valva presenta una fuerte asimetría. Eje apical de 53 µm, eje transapical de 23 µm, con una densidad de 12 estrías en 10 µm cerca de la zona del rafe y 13 en 10 µm en el margen de la valva.

Distribución. Esta especie representa un nuevo registro para la Península de Yucatán. Solo se presentó en Chicxulub en muestras de fitoplancton costero con una densidad de 50 céls. l^-1. Sin embargo, la literatura consultada menciona que las especies de este género están típicamente asociadas a sedimentos de manglar, por lo cual, no es raro observarla en muestras de fitoplancton costero, sobre todo si se toman en cuenta las hectáreas de manglar presentes en la costa norte de la Península de Yucatán (CONABIO, 2009). De acuerdo con Witkowski et al. (2000) esta especie es común en las aguas litorales marinas del Caribe. Se le ha observado en la isla Caja de Muertos, Puerto Rico (Navarro et al., 1989), en las islas del Rosario en el caribe colombiano (Lozano-Duque et al., 2010) y en Biscayne Bay, Florida (Wachnicka et al., 2011).

Synedrosphenia cuneata (Grunow) Peragallo

Descripción. Valvas alargadas, clavadas, sin área hialina axial, con ápices cuneados o redondeados (Fig. 39-40). La longitud del eje apical 184-408 µm (= 299.08 ± 63.15 µm), del eje transapical en el polo basal de 10-15 µm (= 12.33 ± 1.4 µm) y en el polo apical de 17-30 µm (= 23.87 ± 4.45 µm). Areolas poroides y perforadas (Fig. 41-42). El polo basal, con una densidad de 11 areolas en 10 µm, mientras que en el centro y en el polo apical de 12-13 en µm. En los márgenes de la cara valvar presenta crestas a lo largo de todo el eje apical.

Distribución. Esta especie es un nuevo registro para México y se observó únicamente en Dzilam de Bravo, como epífita de T. testudinum; su abundancia representó el 2.3% del total. De acuerdo con Grunow y Kitton (1877), esta especie es común en Honduras, sin embargo, no mencionan la localidad donde fue observada. De la misma manera Peragallo y Peragallo (1897-1908) la reportaron en las aguas marinas de Francia, sin mencionar la localidad.

Talaroneis furcigera (Grunow) Sterrenburg

Basiónimo. Dimeregramma (Dimerogramma) furcigerum Grunow in Van Heurck.

Sinónimo. Dimeregrammopsis furcigerum (Grunow) Ricard.

Descripción. Valvas lanceoladas con ápices ligeramente prolongados y redondeados. (Fig. 43-44). Longitud apical: 22-31 µm y del eje transapical: 7-8 µm. Estrías transapicales, uniseriadas en una densidad de 14 en 10 µm; areolas poroides simples. A cada lado de la valva se presenta una línea de espinas (Fig. 44) simples en una densidad de 7 en 10 µm. En la punta de los ápices se observó un campo de poros (Fig. 44-45); separado del resto de las valvas por una pared de sílice alargada, con un par de espinas simples.

Distribución. El hallazgo de esta especie durante el presente estudio, constituye un nuevo registro para la Península de Yucatán. Solo se observó en Dzilam de Bravo, primero en muestras de fitoplancton costero (50 céls/l^-1) y posteriormente como epífita de Thalassia testudinum, con 0.18% de la abundancia. En México había sido registrada por Siqueiros-Beltrones et al. (2004), como parte de la flora epilítica de la zona de pesca de abulón en Baja California Sur. Witkowski et al. (2000) reportan que es común en aguas del Mediterráneo y en zonas litorales de los océanos cálidos, se conoce también de diversas localidades del mar Caribe (Navarro & Hernández-Becerril, 1997).

DISCUSIÓN

La cantidad de nuevos registros observados en este trabajo, pone de manifiesto la necesidad de realizar nuevos esfuerzos que aborden de manera particular la florística y la ecología de las diatomeas bentónicas de la Península de Yucatán. Esto se ve reforzado por el hallazgo de una nueva especie de diatomea bentónica del género Cocconeis en la parte del Caribe de la Península de Yucatán (López-Fuerte com. pers.). Es posible que las variaciones de las características morfométricas de Climaconeis aff. coxii, representen una nueva variedad de esta especie, sobre todo tomando en cuenta que el único registro, conocido hasta ahora de esta especie en el Golfo Pérsico (Reid & Williams, 2002). Lo anterior refuerza la importancia de llevar a cabo estudios florísticos que incluyan además descripciones detalladas de los taxa registrados, dado que la mayor parte de la literatura disponible, no aborda las especies locales y por lo tanto no toman en cuenta las variaciones que pueden presentarse en dichas floras (Novelo et al., 2007).

Por otra parte, el hecho de encontrar tantos nuevos registros en 7 muestras de fitoplancton costero, sugiere que la riqueza específica de dicha zona está subestimada. Esto podría deberse a que las técnicas estándares para cuantificar el fitoplancton, no contemplan a las especies pequeñas. En los casos, en los que lo hacen, solo las mencionan como nanofitoplancton y en el mejor de los casos las aproximan a género, v. gr. Navicula sp. Sin embargo, la mayoría de las veces dichas aproximaciones son incorrectas.

Las altas densidades de Licmophora normaniana y Climaconeis aff. coxii en muestras de fitoplancton del área de estudio sugieren, que hay una incorporación activa de las diatomeas bentónicas a los procesos de productividad primaria en la columna de agua de la costa norte de la Península de Yucatán. La explicación de este fenómeno involucra dos procesos, el primero de tipo ecológico y el segundo oceanográfico. En el primer caso tiene que tomarse en cuenta el proceso de sucesión de las películas de diatomeas bentónicas. De acuerdo con Siqueiros-Beltrones (2002), una vez que la película alcanza la etapa clímax, misma que se distingue porque la mayor parte de los componentes de la asociación son de tipo erecto (i.e. Licmophora, Climaconeis, Synedrosphenia), inicia un proceso de degeneración de la película microalgal. De esta manera se forman grumos o paquetes de diatomeas que se desprenden y son exportados a la columna de agua, lo cual tiene como consecuencia la dispersión y eventualmente la colonización de otros sustratos. Durante este proceso, los fenómenos oceanográficos (vientos, mareas y corrientes) locales, pueden potenciar la exportación de diatomeas bentónicas hacia la columna de agua. De acuerdo con Enríquez et al. (2010), en la zona de estudio el viento es uno de los factores que influye en la dinámica de las masas de agua sobre la plataforma continental de la Península de Yucatán. Lo anterior es relevante puesto que Jonge y van Beusekom (1995), observaron que con valores de velocidad de viento efectivo mayores a 6 m s^-1, la resuspensión de diatomeas bentónicas guarda una relación lineal con la velocidad del viento. Así, dado que las velocidades de viento registradas por Enríquez et al. (2010) fluctúan entre 2 y 10 m s^-1, es posible suponer que la resuspensión de las diatomeas sea un fenómeno común en el área de estudio. La interacción de eventos ecológicos y oceanográficos, permite explicar la incorporación de diatomeas bentónicas a la columna de agua y por ende a la producción primaria que se cuantifica en la zona de estudio.

El hecho de que todas las especies observadas (excepto Climaconeis aff. coxii), hayan sido registradas como formas comunes en distintas áreas del Caribe (Colombia, Cuba, Honduras, Puerto Rico, Venezuela y Antillas menores), sugiere que podrían estar siendo transportadas hacia la Península de Yucatán, vía la corriente de Yucatán. Al respecto Schmitz y Richardson (1991) reportaron que el 45% del transporte de la corriente de Florida (porción norte de la corriente de Yucatán), tiene como origen a las aguas del Atlántico sur, que entran al Caribe a través de las Antillas menores, con velocidades de hasta 30 cm s^-1; esta velocidad se encuentra por encima de la velocidad crítica (≅ 10 cm s^-1), en la cual las diatomeas bentónicas comienzan a ser suspendidas e integradas a la columna de agua (de Jonge & van den Bergs, 1987). Lo anterior, en conjunto con la influencia de la corriente de Yucatán (transporte de la masa de agua con su contenido biologico) sobre la plataforma yucateca (Enríquez et al., 2010), indica la probabilidad de que las poblaciones de los organismos observados en este estudio pudieran haber sido transportados desde el Caribe.

Finalmente, este estudio es una primera aproximación a la florística de diatomeas bentónicas de la Península de Yucatán en la cual se han estudiado relativamente pocas muestras (siete), por lo que es probable que el número de nuevos registros aumente de manera considerable al incrementarse el número de muestras analizadas. Lo anterior, no hace sino confirmar que es necesario continuar con el esfuerzo de caracterizar a las comunidades de este grupo de microorganismos en la Península de Yucatán y avanzar hacia estudios de tipo ecológico y biogeográfico, que permitan establecer de manera confiable sus variaciones en el espacio y el tiempo, así como entender las relaciones que establecen con otros organismos como pastos marinos, mangles y diversos consumidores.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo forma parte de los resultados del proyecto "α y β diversidad de diatomeas bentónicas en pastos marinos y sedimentos en tres localidades del litoral Yucateco" apoyado por CONACyT a través de su programa de Estancias Posdoctorales Nacionales. Agradecemos al programa de monitoreo costero del Laboratorio de Productividad Primaria del CINVESTAV-IPN, por la aportación de las muestras de fitoplancton costero. Al proyecto de tesis doctoral de la M. en C. Ana Aguilar Trujillo "Variación espacial de los grupos funcionales de dinoflagelados epifíticos/bentónicos nocivos de la costa norte de la Península de Yucatán" por las muestras de Thalassia testudinum. El trabajo de campo fue financiado parcialmente con el proyecto FOMIX-CONACyT Yucatán Reg: 108897. A los doctores Akshinthala K. Prasad y Luc Ector por proporcionar la literatura necesaria para la determinación de Climaconeis aff. coxii. Al doctor David Siqueiros-Beltrones por su asesoría en la determinación de algunas de las especies y por su revisión de este manuscrito. A la Dra. Nora Maidana y a un revisor anónimo cuyos comentarios ayudaron a mejorar sustancialmente este trabajo. A las técnicas de microscopia electrónica Dora Huerta y Ana Ruth Cristóbal del Laboratorio Nacional para el análisis de Nano y Biomateriales.

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