Lista de los mamíferos terrestres de Chiapas: endemismo y estado de conservación

Oscar G. Retana y Consuelo Lorenzo

Departamento de Ecología y Sistemática Terrestre, El Colegio de la Frontera Sur Carretera Panamericana y Periférico Sur s/n. C.P. 29290, San Cristóbal de las Casas, Chiapas. MEXICO. oretana@sclc.ecosur.mx y clorenzo@sclc.ecosur.mx

Recibido: 1 de agosto 2000
Aceptado: 13 de julio 2001

Resumen

En este trabajo se presenta la lista taxonómica actualizada de los mamíferos terrestres del Estado de Chiapas, cuya composición mastofaunística está representada por 204 especies, de las cuales 106 (52%) son quiropteros. Del total de especies registradas, siete son endémicas de Chiapas, nueve endémicas de México y 50 endémicas de Mesoamérica. A pesar de que el 56.1% de estas 66 especies endémicas pertenecen al Orden Rodentia, la riqueza de rodeores se puede considerar como pobre para el Estado, ya que solo se registran 48 especies. Con respecto al estado de conservación de los mamíferos que habitan en Chiapas, el 31.9% de las especies se encuentra enlistado dentro de alguna categoría especial de protección en la NOM-059, en tanto que la UICN clasifica al 19.1% de ellas y el CITES incluye en sus apéndices el 11.8% del total de especies. La política estatal de conservación de la fauna silvestre deberá atender la protección de las especies endémicas que habitan en Chiapas y dar prioridad a los estudios que generen información sobre estas especies a nivel regional. Pues sólo con ello, se puede llegar a tener una base más sólida en el conocimiento de la diversidad mastofaunística de Chiapas que permita instrumentar un plan de manejo y conservación.

Palabras clave: Chiapas, conservación, mastofauna.

Abstract

This work presents an updated taxonomic list of the mammals of Chiapas, including 204 species, from which 106 (52%) species are bats. From the total species, seven are endemic to Chiapas, nine are considered endemic to Mexico, and 50 are endemic to Mesoamerica. Although the 56.1% (66) of the endemic species are rodents, the species richness of this group is relatively low, since only 48 species occur in the state. With regards to the conservation status, 31.9% of the mammalian species in Chiapas are listed within a special category in the NOM-059 while the IUCN considers only 19.1%, and CITES 11.8%. Protection of all endemic species must be considered in the wildlife conservation policy for Chiapas. Regional studies to generate information about this species in Chiapas need to be priorized. Indeed, studies are basic to build up any support wildife management and conservation plan.

Key Words: Chiapas, conservation, mammals.

Introducción

En el caso del estado de Chiapas, el cual ocupa después de Oaxaca el segundo lugar nacional en cuanto al número de mamíferos silvestres (Miterrmeier & Goettsch de Mittermeier 1992, Arita & León 1993), hasta la elaboración de este trabajo, no contaba con una lista actualizada de su riqueza mastofaunística que considerara e incluyera los cambios sistemáticos y taxonómicos, así como el registro nuevo de especies, a partir de 1998. Por lo tanto, el objetivo principal del presente trabajo es proveer la lista actualizada de la mastofauna terrestre de Chiapas. Con la finalidad de constituir, junto con otros estudios, la base para el desarrollo de proyectos que contribuyan a generar un conocimiento más completo de la diversidad local de mamíferos para su manejo y conservación.

Materiales y métodos

Para elaborar la lista taxonómica de mamíferos terrestres de Chiapas se procedió a recabar y analizar la literatura existente sobre la mastofauna estatal, considerando en primer término el trabajo de Ramírez-Pulido et al. (1986); el estudio de Arita, sobre la diversidad de mamíferos de México (CONABIO, 2000); la base de datos de la Colección Mastozoológica de El Colegio de La Frontera Sur (ECOSUR), unidad San Cristóbal de Las Casas, Chiapas y la base de datos de las especies de mamíferos de Chiapas de la Colección Nacional de Mamíferos del Instituto de Biología de la UNAM.

Para el arreglo de la lista y para los cambios taxonómicos hasta el nivel de especie y subespecie, se siguió a Wilson y Reeder (1993), Ramírez-Pulido et al. (1996) y Arita y Ceballos (1997). Los resultados que se presentan sobre la composición de familias y géneros, al igual que los cambios y arreglos taxonómicos de las especies y subespecies que integran cada Orden, son producto de un análisis detallado de los trabajos de Alvarez-Castañeda y Alvarez (1991), Alvarez del Toro (1991), Baker et al. (1971), Espinoza et al. (1998), Hall (1981), March et al. (1995), Navarrete et al. (1996), Ramírez-Pulido y Castro-Campillo (1994), Ramírez-Pulido et al. (1986), Ramírez-Pulido et al. (1996), Reid (1997), Simmons y Voss (1998), Villa (1948) y Wetter et al. (2000).

Los datos sobre el estado de conservación de las especies a nivel nacional se tomaron de la Norma Oficial Mexicana (Secretaría de Desarrollo Social 1994) y de la información presentada por Arita y Ceballos (1997). El estado de conservación a nivel mundial se obtuvo del estudio presentado por la Comisión Centroamericana de Ambiente y Desarrollo que incluye la información del Convenio sobre el Comercio Internacional de especies amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), así como de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN; Comisión Centroamericana de Ambiente y Desarrollo, 1999).

La información de las especies que son consideradas en la lista como endémicas de Chiapas, Mesoamérica y México se basó en los trabajos de Arita y Ceballos (1997), CONABIO (2000), Flores-Villela y Geréz (1994) y la Norma Oficial Mexicana (Secretaría de Desarrollo Social 1994).

Resultados y discusión

La lista taxonómica de los mamíferos terrestres de Chiapas se presenta en el Anexo 1. La mastofauna terrestre del Estado de Chiapas está compuesta por 204 especies y 194 subespecies, incluidas en 116 géneros y 30 familias, lo que representa 45.2%, 69.9% y 85.7% del total de especies, géneros y familias, respectivamente, consideradas para México.

El número de especies, géneros y familias de los Ordenes Didelphimorphia, Xenarthra, Primates y Perissodactyla que habitan en México, está representada al 100% en el Estado de Chiapas (Cuadro 1). El Orden Insectivora representa el 39.1% y 33.3% de las especies y géneros, respectivamente, del total reportado para nuestro país. De las especies de musarañas que habitan en el estado cinco son monotípicas, Cryptotis goldmani, Cryptotis merriami, Cryptotis mexicana, Sorex sclateri y Sorex stizodon. La especie Cryptotis merriami habita en Chiapas, ya que su área de distribución comprende la región sur del Estado. Es posible que C. mayensis pueda llegar a distribuirse en el estado, pero aun faltan datos que lo confirmen.

Los murciélagos están bien representados, comprendiendo 106 especies y 76 subespecies, agrupadas en 57 géneros lo que representa el 77.4% (de especies) y 96.6% (de géneros) a nivel nacional, respectivamente. A la quiropterofauna de Chiapas, se agregan los registros de Nyctiniomops macrotis y de Promops centralis por Martínez y Vidal (1997) y Vidal y Martínez (2000), respectivamente. De igual forma, se anota como registro confirmado para el Estado la especie Rhogessa parvula, de acuerdo con los datos de un ejemplar de museo que se colectó en la Reserva de la Biosfera "El Triunfo" y que está depositado en la Colección de Vertebrados de la Universidad de Cornell, E.U.A. (Espinoza et al. 1998). De acuerdo con Alvarez-Castañeda y Alvarez (1991) y Reid (1997), es posible que Molossus pretiosus se distribuya en el Estado, pero falta confirmar su presencia.

En la última década se han llevado al cabo cambios taxonómicos en diversas especies de murciélagos con distribución en el estado de Chiapas (Ramírez-Pulido et al. 1996). Tal es el caso de Micronycteris megalotis, que Simmons (1996) restringe a Sudamérica, mientras que a la subespecie M. megalotis microtis, la asciende a categoría específica, refiriendo que su área de distribución comprende desde Centroamérica hasta México, por lo que se anota a Micronycteris microtis para Chiapas. De igual forma, Simmons y Voss (1998) ascienden a nivel genérico cuatro subgéneros de Micronycteris, reconociendo a Glyphonycteris (incluye a behnii, daviesi y sylvestris), Lampronycteris (para brachyotis), Neonycteris (para pusilla) y Trinycteris (para nicefori). Por tanto para Chiapas se anota a Glyphonycteris sylvestris, Lampronycteris brachyotis, Micronycteris megalostis y M. microtis.

Por otra parte, ya es aceptado que Tonatia saurophila, antes incluida en el grupo de T. bidens, es la especie con distribución en México, por lo que T. bidens ya no se debe considerar como una especie con distribución en el país (Williams et al. 1995). Molossus ater se trata como sinonimia de M. rufus. En tanto que Molossus aztecus y M. coibensis, antes subespecies de M. molossus, son tratadas actualmente como especies (Dolan 1989). Asimismo, la subespecie Molossus aztecus lambi que es considerda por Alvarez-Castañeda y Alvarez (1991) como endémica de Chiapas, actualmente se considera dentro de la especie M. coibensis, ocurriendo a partir de la Vertiente del Pacífico en Chiapas hasta Panamá (Dolan 1989). Por último, cabe destacar que Wettwer et al. (2000), realizan una investigación sobre las relaciones filogenéticas entre los géneros de murciélagos filostómidos usando 150 caractéres de tipo morfológicos, cariológicos y moleculares. Recomiendan que los géneros Artibeus, Dermanura y Koopmania se incluyan como subgéneros de Artibeus, en este trabajo se sigue esta recomendación.

El Orden Carnívora incluye 19 especies agrupadas en 17 géneros, 59.4% y 77.3% del total considerado para nuestro país, respectivamente. La familia Felidae esta compuesta por cinco de las seis especies que habitan a nivel nacional. Los mustélidos también están bien representados con ocho especies de 13 que se registran para nuestro país, así como los prociónidos con cuatro de las siete especies que se registran para nuestro país (Cuadro 1). Los Artiodáctilos que habitan en Chiapas pertenecen a las familias Tayassuidae y Cervidae, representan el 50% con respecto al total nacional.

Respecto al Orden Rodentia se anotan un total de 48 especies y 22 géneros, teniendo representado solo el 21.7% de las 221 especies de roedores que habitan en territorio nacional.

Los cambios taxonómicos en el Orden Rodentia han sido diversos (Ramírez-Pulido et al. 1996, Reid 1997). Por ejemplo, Oryzomys rostratus (antes subespecie de O. melanotis), se encuentra en el sureste del país. Las especies Oryzomys couesi (antes O . palustris), O. rhabdops y O. saturaitor, (antiguas subespecies de O. alfaroi) se incluyen como nuevas especies para la fauna de roedores de Chiapas.

El Orden Lagomorpha está representado por el 14.3% de las 14 especies de conejos y liebres de México. Alvarez del Toro (1991) menciona que en la región norte de la costa habitaba la liebre tropical (Lepus flavigularis); sin embargo, actualmente no hay ningún dato que verifique su presencia, y por lo tanto, su inclusión dentro de la mastofauna del estado.

En resumen, los resultados que se presentan sobre la composición de la mastofauna del estado de Chiapas, demuestran que hay cambios en el número de familias géneros y especies de ciertos órdenes. Por ejemplo, se considera un aumento en dos familias para el Orden Didelphimorphia, en vez de una sola (March et al. 1995) y un aumento en el número de géneros (de 49 a 57) y especies de quirópteros (de 95 a 106; March et al. 1995), así como una especie más de musaraña. El caso contrario se presenta en el Orden Rodentia para el cual se ha considerado una composición de 53 especies (March et al. 1995), pero en este trabajo solamente se anotan 48 especies.

Endemismo

México ocupa el tercer lugar de mamíferos endémicos a nivel mundial con 146 especies, pero esta diversidad es baja a un nivel supraespecífico (Ceballos & Rodríguez 1993). Este patrón se repite para Chiapas, ya que sólo se registra endemismo al nivel taxonómico de especie y subespecie. Los resultados obtenidos en este trabajo nos muestran que 66 (32.4%), de las 204 especies anotadas para Chiapas presentan una condición de endemicidad, clasificándose de la manera siguiente: siete especies son endémicas para el Estado de Chiapas, nueve para México y 50 para Mesoamérica (Fig. 1). Cabe destacar que de las 66 especies de mamíferos endémicos, 37 son roedores, es decir, el 77.1% de las 48 especies de roedores anotadas en este trabajo presentan un patrón de distribución endémico a Chiapas, México o Mesoamérica. De acuerdo con Arita (1993), el patrón de riqueza para especies terrestres está determinado por la variedad de habitats. Las restantes 30 especies endémicas se incluyen en los Ordenes: Didelphimorphia, Insectivora, Chiroptera, Primates y Carnivora.

Con lo que respecta a las especies y subespecies que se consideran como endémicas de Chiapas, se incluyen dos musarañas (Sorex stizodon y Sorex sclateri, así como la subespecie Sorex saussurei cristobalensis) un murciélago, Rhogeessa genowaysi y cinco roedores (Heteromys nelsoni, Peromyscus zarhynchus, Tylomys bullaris, T. tumbalensis y la subespecie Sigmodon hispidus villae). Cabe destacar que Tylomys tumbalensis es conocida solo en la localidad tipo y posee una de las áreas de distribución más restringidas (Ceballos & Rodríguez 1993). Por otra parte, se han considerado a las especies Oryzomys chapmani y Sigmodon mascotensis como endémicas exclusivas de Chiapas (March et al. 1995); sin embargo, en este trabajo no se consideran de esta forma, ya que actualmente se clasifican como endémicas de México, además de que el área de distribución de ambas especies es amplia, abarcando para Oryzomys chapmani desde el sur de Oaxaca hasta San Luis Potosí y Tamaulipas y para Sigmodon mascotensis desde la costa norte de Chiapas hasta la costa sur de Nayarit (Hall 1981).

Las nueve especies de mamíferos que habitan en Chiapas y se consideran con una distribución endémica de México incluyen los órdenes Didelphimorphia, Insectívora, Chiroptera y Rodentia que en los didelfimorfios e insectívoros están Marmosa canescens con la subespecie M. c. canescens, que es la que se distribuye en Chiapas, y la musaraña Cryptotis mexicana. En el Orden Chiroptera se anotan dos especies insectívoras (Rhogeessa gracilis y R. parvula, y una nectarívora (Glossophaga morenoi). Por último, se incluyen cuatro roedores, Heteromys desmarestianus goldmani, Peromyscus melanophrys, Sigmodon mascotensis y Dasyprocta mexicana.

Estado de Conservación

La mastofauna mexicana registra un severo problema de extinción y desaparición, ya que 200 especies se encuentran en riesgo de extinción (Arita & Ceballos 1997). Sin embargo, a nivel estatal es muy difícil determinar el estado de conservación que guardan las especies de mamíferos, ya que solo se cuenta con la información emitida en las listas oficiales, cuya clasificación a nivel nacional y mundial es contradictoria para ciertas especies. Es por ello que se debe dar prioridad al desarrollo de estudios que generen información sobre las condiciones de las poblaciones, su abundancia, endemismo, etc., para establecer con mayor claridad el estado de conservación que guardan los mamíferos silvestres a nivel estatal.

El Estado de Chiapas cuenta con 65 especies consideradas en alguna categoría de protección de la Norma Oficial Mexicana (Secretaría de Desarrollo Social, 1994). En el ámbito internacional, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), incorpora sólo a 39 especies en la lista roja, en tanto que el Convenio sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), incluye en sus apéndices I, II y III a 24 especies de mamíferos con distribución en el estado (Cuadro 2). A continuación se presentan los resultados obtenidos del análisis de datos sobre el estado de conservación de los mamíferos endémicos de Chiapas, México y Mesoamérica.

Las siete especies endémicas del estado están incluidas en la NOM-059 y en la UICN para su conservación (Anexo 1). Las dos especies de musarañas endémicas de Chiapas están dentro de la categoría de raras y en peligro; las especies de roedores Tylomys tumbalensis, Heteromys nelsoni y Peromyscus zarhynchus se anotan en la NOM-059 como raras, en tanto que a Tylomys bullaris se le asigna la categoría de amenazada. Por su parte, la UICN designa a Peromyscus zarhynchus como vulnerable y a Tylomys tumbalensis, T. bullaris y Heteromys nelsoni en peligro crítico, lo que implica que enfrentan un riesgo extremadamente alto de extinción en estado silvestre en el futuro inmediato. Asimismo, la UICN, incluye al murciélago Rhogeessa genowaysi como rara y en menor riesgo.

Las especies de mamíferos que en este trabajo se incluyen bajo la categoría de endémicas de México, ninguna es recomendada por la NOM-059 para su conservación, en tanto que la UICN considera a las especies de quirópteros Glossophaga morenoi, Rhogeessa gracilis y R. parvula, así como a dos roedores (Heteromys desmarestianus goldmani y Dasyprocta mexicana) y al marsupial Marmosa canescens, dentro de un estado de conservación bajo la categoría de en menor riesgo casi amenzada.

En cuanto al estado de conservación de las 50 especies consideradas en este trabajo como endémicas de Mesoamérica, se obtuvo que la NOM-059 determina como raras a dos musarañas (Cryptotis goodwini y Sorex veraepacis chiapensis), un carnívoro (Bassariscus sumichrasti) y dos roedores (Sciurus variegatoides y Scotinomys teguina), mientras que en la categoría de amenazada incluye a cuatro roedores (Microtus guatemalensis, Reithrodontomys microdon, Rheomys thomasi chiapensis y Coendu mexicanus). Los primates Alouatta pigra y Ateles geoffroyi se consideran en peligro de extinción. En la lista roja de la UICN se anotan tres quirópteros (Balantiopteryx io, Myotis fortidens, Molossus aztecus), y un roedor (Reithrodontomys microdon) en menor riesgo casi amenazada y como vulnerable al murciélago Bauerus dubiaquercus. El CITES inscribe en su apéndice I a la especie Alouatta pigra, en el apéndice II a Ateles geoffroyi y en el III a Sciurus deppei y a Coendou mexicanus. Asimismo, cabe destacar que el carnívoro Bassariscus sumichrasti es la única especie endémica de Mesoamérica que es contemplada por la NOM-059, la UICN y el CITES con las categorías de rara, en menor riesgo casi amenazada y en el apéndice III, respectivamente.

Por cuanto al estado de conservación de las especies de mamíferos de Chiapas que no presentan una distribución endémica, la NOM-059 considera 45 especies, mientras que la UICN y CITES incluyen 20 y 19 especies de mamíferos, respectivamente. De las seis especies no endémicas del Orden Didelphimorphia, los marsupiales Caluromys derbianus y Chironectes minimus se anotan en la NOM-059 y UICN con categoría de en peligro de extinción y vulnerable y en menor riesgo, respectivamente, en tanto que Metachirus nudicaudatus se considera como amenazada. Para el Orden Xenarthra, la NOM-059 considera en peligro de extinción a Cyclopes didactylus y a Cabassous centralis y como amenazada a Tamandua mexicana. Por su parte, el CITES incluye a las dos últimas en su apéndice III. Dentro del Orden Insectívora solo se anota la subespecie Cryptotis parva tropicalis con categoría de rara dentro de la NOM-059.

La especie de mono aullador Alouatta palliata, está inscrita en la categoría de en peligro de extinción (NOM-059) y en el Apéndice I del CITES. Asimismo, la subespecie A. p. mexicana está como vulnerable por la UICN.

El Orden Carnívora incluye 18 especies no endémicas, de las cuales 12 se consideran en algún tipo de protección. Las cinco especies de felinos que habitan en Chiapas presentan las siguientes categorías de conservación de la NOM-059: tres en peligro de extinción (Leopardus pardalis, Leopardus wiedii y Panthera onca), una amenazada (Herpailurus yagouaroundi) y una a sujeta a protección especial (Puma concolor). Por parte de la UICN, sólo el jaguarundi, el ocelote y el jaguar, están considerados en peligro los dos primeros y en menor riesgo el tercero, en tanto que CITES incluye a las cinco especies en su apéndice I. Los mustélidos Eira barbara y Galictis vittata y el prociónido Potos flavus, presentan categoría de en peligro de extinción, amenazada y rara, respectivamente por la NOM-059 y las tres especies están incluídas en el apéndice III de CITES. Por otra parte, la subespecie de zorrillo Conepatus mesoleucus mesoleucus está inscrita en el apéndice I de CITES y la subespecie C. semistriatus conepatl está considerada como rara por la NOM-059.

El tapir, único representante silvestre del Orden Perissodactyla en Chiapas y México, está catalogado de acuerdo con las tres listas que se consultaron como especie en peligro de extinción, vulnerable y en el Apéndice I. El Orden Artiodactyla y en particular las especies de la familia Tayassuidae, se incluyen como sujetas a conservación por CITES en su Apéndice II, mientras que la NOM-059 considera a Tayassu pecari como especie amenazada. Por el contrario y de manera sorprendente, las especies de cérvidos no presentan ningún estado de conservación, teniendo solo un reporte que ubica al venado cola blanca, Odocoileus virginianus, en la categoría de especies frágiles y al temazate, Mazama americana, como amenazada de acuerdo a un modelo que se desarrolló para indicar especies con problemas de conservación, basado en características ecológicas y vulnerabilidad a las actividades antropogénicas (Ceballos & Navarro 1991).

Los roedores no endémicos comprenden a 12 especies, de las cuales solo Glaucomys volans y Oryzomys couesi se consideran por la NOM-059 como amenazadas, así como Dasyprocta punctata y Agouti paca que se anotan en el apéndice III de CITES. En lo que respecta al Orden Lagomorpha, las dos especies de conejos que se encuentran en Chiapas no presentan ninguna categoría especial para su conservación.

Conclusiones

La investigación en Chiapas sobre la fauna silvestre y, en particular de su mastofauna, debe abordar el conocimiento de la riqueza, abundancia, estado de conservación y endemismo a un nivel regional. Desafortunadamente, las actividades humanas y efectos naturales nocivos dentro y fuera de las áreas naturales protegidas dentro del Estado, han provocado que algunas poblaciones de mamíferos se encuentren en serio peligro de desaparecer. Este trabajo contribuye a ampliar la información sobre la riqueza de especies y endemismos dentro del Estado de Chiapas, aspectos que se consideran relevantes para establecer áreas naturales protegidas.

La diversidad de mamíferos de Chiapas, está representada por la alta riqueza de quirópteros y constituyen el 77.4% de las especies a nivel nacional. La investigación no sólo de los murciélagos sino de todas las especies de mamíferos en Chiapas, debe ser atendida con prioridad en aquellas regiones del estado en donde aun no se realiza ningun estudio, lo cual proporcionará una mayor información sobre su riqueza y distribución y permitirá establecer con mayor claridad su estado de conservación (Ceballos & Navarro 1991). Así se contará con un mejor marco de referencia que permita establecer las estrategias adecuadas para instrumentar un plan de manejo y conservación de los mamíferos silvestres de la entidad.

Agradecemos a Fernando A. Cervantes y a Eduardo Naranjo por su revisión y valiosos comentarios a este trabajo. Tres revisores anónimos ayudaron a mejorar en gran medida el manuscrito. La Colección Nacional de Mamíferos del Instituto de Biología de la UNAM proporcionó la base de datos de los ejemplares depositados de Chiapas.

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