1 cm. En total se registraron 1456 individuos, pertenecientes a 82 especies, 56 géneros y 24 familias. Independientemente del sitio y de la forma de crecimiento, Leguminosae fue la familia con mayor número de especies y de individuos. Los géneros más diversos fueron Bursera (Burseraceae) y Cordia (Boraginaceae) con 9 y 4 especies, respectivamente. La riqueza entre los sitios varió de 43 a 55 especies y su similitud fue más alta en el nivel de familia que en el de especie. Los árboles fueron la forma de crecimiento con mayor riqueza de especies. Respectoa otros bosques tropicales caducifolios de México y del mundo, los sitios que se estudiaron en este bosque ocupan una posición baja en cuanto a sus valores de riqueza y estructura.]]>
1 cm dbh. Data from 1,456 individuals were recorded, representing 82 species, 56 genera, and 24 families. Independently of site or growth form, Leguminosae was the family with the highest number of species and individuals. Bursera (Burseraceae) and Cordia (Boraginaceae) were the most speciose genera, with nine and four species, respectively. Species richness among sites ranged from 43-55 species and their similarity was higher at the family level than the species level. Trees had higher numbers of species than shrubs and lianas. Our results indicate that these forests have low values of species richness and structure attributes in relation with other tropical dry forests of Mexico and the world.]]>
Riqueza y diversidad de especies leñosas del bosque tropical caducifolio El Tarimo, Cuenca del Balsas, Guerrero
Richness and diversity of woody species in the tropical dry forest of El Tarimo, Cuenca del Balsas, Guerrero
Fernando Pineda–García 1, Libertad Arredondo–Amezcua 1 y Guillermo Ibarra–Manríquez 1*
1 Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México. Antigua carretera a Pátzcuaro 8701. Col. Ex–Hacienda de San José de La Huerta,. 58190. Morelia, Michoacán, México.
]]> *Correspondencia: gibarra@oikos.unam.mx
Recibido: 14 diciembre 2005
Aceptado: 21 noviembre 2006
Resumen
Se describe la composición florística, la riqueza y la diversidad de especies de un bosque tropical caducifolio en la provincia florística Cuenca del Balsas, México. Se seleccionaron 4 sitios de 1000 m2 cada uno, censándose los árboles, arbustos y lianas con d.a.p. >1 cm. En total se registraron 1456 individuos, pertenecientes a 82 especies, 56 géneros y 24 familias. Independientemente del sitio y de la forma de crecimiento, Leguminosae fue la familia con mayor número de especies y de individuos. Los géneros más diversos fueron Bursera (Burseraceae) y Cordia (Boraginaceae) con 9 y 4 especies, respectivamente. La riqueza entre los sitios varió de 43 a 55 especies y su similitud fue más alta en el nivel de familia que en el de especie. Los árboles fueron la forma de crecimiento con mayor riqueza de especies. Respectoa otros bosques tropicales caducifolios de México y del mundo, los sitios que se estudiaron en este bosque ocupan una posición baja en cuanto a sus valores de riqueza y estructura.
Palabras clave: árboles, composición florística, diversidad, lianas.
Abstract
]]> Floristic composition, species richness, and diversity of the seasonally dry tropical forest in the floristic province of the Balsas Depression, México, is described. We sampled four 1,000 m2 sites and recorded species and dbh of trees, shrubs and lianas >1 cm dbh. Data from 1,456 individuals were recorded, representing 82 species, 56 genera, and 24 families. Independently of site or growth form, Leguminosae was the family with the highest number of species and individuals. Bursera (Burseraceae) and Cordia (Boraginaceae) were the most speciose genera, with nine and four species, respectively. Species richness among sites ranged from 43–55 species and their similarity was higher at the family level than the species level. Trees had higher numbers of species than shrubs and lianas. Our results indicate that these forests have low values of species richness and structure attributes in relation with other tropical dry forests of Mexico and the world.Key words: Diversity, floristic composition, lianas, trees.
Introducción
En México, el bosque tropical caducifolio (BTC) o selva baja caducifolia (Gentry, 1942; Miranda y Hernández–X,1963; Rzedowski, 1978; Challenger, 1998; Pennigton y Sarukhán, 1998), se distribuia principalmente a lo largode la vertiente del Pacífico, y de manera discontinua hacia la región central del país y por la vertiente del Golfo deMéxico; prácticamente cubría el 17% de su territorio (Rzedowski, 1978). Trejo y Dirzo (2000) estiman que sólo72 900 km2 (3.7 %) permanece sin alteración notoria.
La tasa de de forestación anual para el BTC es alta,entre 1.4% y 2% (Masera et al., 1997; Trejo y Dirzo,2000). Lo anterior es preocupante si se considera que es un tipo de vegetación con un notable legado biótico; por ejemplo, se ha calculado que el BTC alberga al menos el 33% (824 especies) de los vertebrados terrestres del territorio mexicano y cerca de 6000 especies de plantas vasculares (Ceballos y García, 1995; Rzedowski, 1991a). Si se consideran los bosques tropicales caducifolios en conjunto con los tropicales subcaducifolios y espinosos, aproximadamente el 40% de sus especies de plantas vasculares se localizan exclusivamente en la República Mexicana (Rzedowski, 1991b). Desde el punto de vista faunístico, Ceballos y García (1995) mencionan que 90 especies de vertebrados endémicos de México restringen su distribución a este tipo de vegetación.
Los estudios para caracterizar la composición, estructura y riqueza de especies del BTC en diversas localidades del planeta revelan una gran heterogeneidad (Murphy y Lugo, 1986; Ray et al., 1998; Martínez–Yrízar et al., 2000; Balvanera et al., 2002; Phillips y Miller, 2002;White y Hood, 2004; Lot y Atkinson, 2006). Con base en censos realizados para árboles, arbustos y lianas con un diámetro > 2.5 en parcelas de 0.1 ha (Gentry, 1995;Trejo, 1998; Phillips y Miller, 2002; Gillespie et al., 2000; Trejo y Dirzo, 2002; Gillespie y Jaffré, 2003), es posibl edestacar lo siguiente: i) 2 localidades de Bolivia (Río Negroy Nuevo Mundo) revelan los valores más altos de riqueza,con 169 y 149 especies, respectivamente, ii) el área basal para diferentes localidades oscila entre 1.0 y 10.3 m2, esta última registrada en Las Flores, Tamaulipas, México, y iii)con muy raras excepciones, Bignoniaceae, Leguminosae, Euphorbiaceae Rubiaceae, y Sapindaceae se distinguen por ser las familias con más especies.
La provincia florística Cuenca del Balsas (Rzedowski,1978) es un área que destaca por la riqueza y grado de endemismo de su flora (Rzedowski, 1991a, b; Challenger,1998). Esta región se encuentra predominantemente cubierta por BTC. La mayoría de los estudios de vegetación realizados en esta zona son de tipo descriptivo (Miranda,1941, 1947; Miranda y Hernández–X., 1963; Rzedowski,1978; Pennigton y Sarukhán, 1998). Recientemente, Trejo (1998) aporta información sobre la estructura de 4 sitiosde 0.1 ha de BTC localizados en esta región, para lo cual censaron los árboles y lianas > 1 cm d.a.p. Estos sitiodifieren en los atributos florísticos y estructurales de las comunidades que albergan; por ejemplo, respecto al númerode taxa (26–38 familias, 54–86 géneros y 76–115 especies),número de individuos (443–748) o área basal (3.47–7.01m2). Si se toma en cuenta el tamaño de esta provincia florística (
112 320 km2) y la variación que presenta en general el BTC en sus atributos de composición florística, es recomendable incrementar en la región el número de sitios donde se obtenga información florística, de riquezay diversidad de especies vegetales, para caracterizarla de manera más adecuada.
En consecuencia, el presente estudio describe la riqueza y diversidad de la flora leñosa (árboles, arbustos y lianas) del BTC de El Tarimo, una localidad ubicada en la provincia florística Cuenca del Balsas en Guerrero, para determinar su grado de similitud respecto a otras localidades de México y del resto del mundo.
]]> Materiales y métodos
Área de estudio. El Tarimo, como es conocida regionalmente la zona de estudio, se localiza en el municipio de Zirándaro,Guerrero, México, en la subprovincia de la depresión del Balsas (Fig. 1), de la provincia morfotectónica de la Sierra Madre del Sur, donde dominan cuerpos sedimentarios del Mesozoico (Ferrusquía–Villafranca, 1998; INEGI, 2001). Los litosoles son el tipo de suelo predominante en el área, característicos por su escasa profundidad, desarrollo incipiente, baja permeabilidad y moderada fertilidad (SPP, 1983; INEGI, 1989). Tomando en cuenta los datos climáticos de la estación meteorológica más cercana al sitio de estudio (Aratichanguío), el clima en el áreaes cálido subhúmedo, con régimen de lluvias de verano Awo(w)(e)g; la temperatura media anual es de 29.4°C, registrándose los meses más cálidos de marzo a mayo y una precipitación promedio anual de 872.3 mm, que se distribuye de junio a octubre (García, 1981). Miranda (1947) describe de manera general la vegetación del BTC en la Cuenca del Balsas, donde reconoce 3 principales variantes: i) cuajiotales, en la que predominan especies del género Bursera (p. ej. B. copallifera (DC.) Bullock, B. fagaroides (Kunth) Engl. o B. grandifolia (Schltdl.) Engl.), junto con Amphipterygium adstringens Schiede ex Schltdl., Ceiba parvifolia Rose, Comocladia engleriana Loes., Cyrtocarpa procera Kunth y Lysiloma microphyllum Benth., ii) tecomaxochitlales, donde se combinan especies del género Bursera con Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng., Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand, Sideroxylon capiri (A. DC.) Pittier y Swietenia humilis Zucc., y iii) tetlales, ubicados en localidades más secas y teniendo como especie dominante a Pseudosmodingium perniciosum (Kunth) Engl.
Para caracterizar la vegetación del BTC en El Tarimo se seleccionaron 4 sitios lo mejor conservados posible (Fig. 1a). Para cumplir con este criterio, se evitaron localidades con un disturbio antropogénico aparente, lo cual fue detectado por la presencia de rastros de ganado (excremento o huellas) o troncos cortados. El método de muestreo que se utilizó fue el propuesto por Gentry (1982) para censos de especies leñosas con > 2.5 cm de diámetro a la altura del pecho (d.a.p.) presentes en los bosques tropicales del Neotrópico (Gentry, 1982, 1995; Phillips y Miller, 2002). Este método consiste en colocar 10 líneas de 50 × 2 m (0.1 ha); en el presente trabajo, se alinearon de manera paralela, con una separación aproximada de 20 m entre sí. Se trabajó con la modificación del método de Gentry (1982) propuesta por Trejo (1998), donde se miden e identifi can las plantas leñosas (árboles y arbustos) enraizadas dentro de cada línea, con un d.a.p. de >1 cm (aproximadamente a 1.4 m del suelo); también se incluyeron las especies de lianas, cuyo diámetro se midió en la base del tronco. Las especies con un solo tronco a nivel del suelo se clasificaron como árboles; aquellas con ramificaciones desde su base, con dos o más ejes de crecimiento leñoso, como arbustos, y las plantas leñosas que, a diferencia de las anteriores formas de crecimiento, son mecánicamente dependientes, como lianas. Las especies se determinaron en el campo y en caso de incertidumbre sobre su identifi cación se colectaron ejemplares para su revisión posterior. Los ejemplares colectados fueron identificados en el herbario IEB del Instituto de Ecología en Pátzcuaro, Michoacán y para ello se consultaron floras o monografías taxonómicas.
El análisis de la diversidad de cada sitio se estimó, usando primeramente el número de especies (riqueza de especies S). De acuerdo con las sugerencias de Magurran (2003), la diversidad de los sitios se evaluó calculando el índice alfa (α) de la serie logarítmica:
α = N (1 x) / x
donde N es el número total de individuos registrados en el sitio de muestreo y x se obtiene a partir de la siguiente fórmula:
S/N = [(1–x)/x] [–ln (1–x)]
La similitud a nivel de especies y familias entre las cuatro parcelas se calculó con el índice de Jaccard (CJ), utilizando la presencia–ausencia de los taxa:
]]> CJ = a / a + b +cdonde a es el número de especies compartidas entre 2 sitios, b es el número de especies presentes sólo en el sitio 1 y c el número de especies localizadas exclusivamente en el sitio 2.
Resultados
En El Tarimo, 43 (52.4%) especies, más de lamitad, fueron árboles, mientras que los arbustos y lianas presentaron una riqueza similar, 22 (26.8%) y 17 (20%) especies, respectivamente (Apéndice 1). De manera consistente entre los sitios y entre las diferentes categorías diamétricas, las lianas muestran siempre un menor número de especies que los árboles y arbustos (Cuadro 1). En los 4 sitios muestreados se registraron 82 especies; 67 (81.7%) fueron identificadas hasta el nivel de especie, mientras que a 8 (9.8%) y 5 (6%) se les asignó categoría genérica y de familia, respectivamente, y sólo se registraron 2 morfoespecies (Apéndice 1).
El sitio 3 fue el que presentó mayor número de especies en las categorías diamétricas > 1 cm de d.a.p. (55 especies) y > 2.5 cm (50), en tanto que el sitio 1, con 22 especies, lo fue para la categoría diamétrica > 10 cm (Cuadro 1). El índice α para cada uno de los sitios (1–4) mostró los siguientes valores: 13.1, 12.4, 16.9, y 16 respectivamente. En el nivel de especie, de acuerdo al índice de Jaccard, los sitios 1 y 3 son los más similares, con valores de similitud de 0.58 y los sitios menos parecidos fueron el 2 y el 4 con 0.4 (Cuadro 2). De las 82 especies registradas en este estudio, 21 (25.6%) estuvieron representadas en todos los sitios y 30 (36.6%) únicamente en un sitio (Apéndice 1).
El sitio 4 mostró un número muy bajo de individuos (285) en comparación con los otros sitios censados, sobre todo para el 2 y 3, con 417 y 419 individuos (Cuadro 3). En los sitios 1, 3 y 4 Randia capitata fue la especie que tuvo el mayor número de individuos (61, 33 y 48, respectivamente) y en el sitio 2, Serjania triquetra con 58 individuos (Cuadro 3). En este último sitio, la segunda posición por su abundancia fue también para una especie de liana (Otopappus mexicanus); para este atributo, Erytroxylum rotundifolium es la única especie que se ubica entre las primeras 5 posiciones en los 4 sitios.
Finalmente, el área basal cuantificada entre los 4 sitios fue similar, con un intervalo de 2.67 a 3.47 m2 (Cuadro 3). En los sitios 1 y 4 Cyrtocarpa procera presentó la mayor área basal con 1.57 y 1.14 m2, respectivamente; en el sitio 2, Bursera fagaroides y en el sitio 3, Cochlospermum vitifolium (Cuadro 3). La única especie registrada entre las 5 más importantes por su área basal para los 4 sitios fue Cordia eleagnoides, mientras que en el nivel de género únicamente Bursera presenta este patrón de distribución local. Con excepción del sitio 4, no se registran especies de Leguminosae entre las 5 más importantes por el número de individuos o por el área basal.
Discusión
El género con el mayor número de especies en El Tarimo fue Bursera (9 especies), uno de los géneros arbóreos con mayor número de especies del BTC en México (Cuevas et al., 1998; Trejo, 1998; Zepeda y Velázquez, 1999; Salas–Morales, 2002; Lott y Atkinson, 2006). El BTC de la Cuenca del Balsas está considerado como un centro de diversificación y endemismo de este género (Miranda, 1947; Rzedowski, 1978, 1991a, b; Rzedowski et al., 2005). Gentry (1995) indica que la mayor proporción de especies de Bursera y Caesalpinia en el BTC de México (éste último género también está presente en el área estudiada), permite definirla como una región biogeográfica de todo el Neotrópico. Entre los géneros con más amplia distribución en el BTC de América, en El Tarimo se encuentran Acacia, Bauhinia, Bursera, Cordia, Erythroxylum, Ficus, Hippocratea, Pithecellobium, Randia, Serjania y Tabebuia, destacándose la ausencia de Capparis, Casearia, Croton, Eugenia, Macfadyena, Trichilia y Zanthoxylum, lo cual, como anota Gentry (1995), puede deberse a sesgos en el muestreo regional. Lo anterior es factible, ya que, por ejemplo, Croton presenta especies con altos valores de importancia en Infiernillo y en El Limón, localidades de la Cuenca del Balsas con BTC censadas por Trejo (1998).
Los sitios estudiados en El Tarimo concuerdan con trabajos previos que señalan a Leguminosae como la familia más rica en especies (Lott et al., 1987; Gentry, 1988, 1995; Ray et al., 1998; Sabogal y Valerio, 1998; Trejo, 1998; Gilliespie et al., 2000; Phillips y Miller, 2002; Salas–Morales, 2002; Sánchez–Velázquez et al., 2002; Gallardo–Cruz et al., 2005; Lott y Atkinson, 2006); hasta el momento, sólo en 3 localidades paleotropicales no se ha observado este patrón: Belinga, Gabón; Ogun, Nigeria, y Nueva Caledonia, donde Euphorbiaceae, Rubiaceae y Sapindaceae, respectivamente, son las familias más sobresalientes (Phillips y Miller, 2002; Gillespie y Jafré, 2003). En segundo lugar está Burseraceae, lo que coincide con los resultados obtenidos en 3 de los 4 sitios muestreados por Trejo (1998) en las inmediaciones de la cuenca del río Balsas y para Beza 2, Madagascar, África (Phillips y Miller, 2002). Las familias que ocupan las siguientes posiciones en jerarquía en El Tarimo (Rubiaceae, Anacardiaceae y Boraginaceae) también se han registrado entre las más diversas para los BTC de América (Gentry, 1995; Salas–Morales, 2002; Trejo, 1998; Gilliespie et al., 2000; Phillips y Miller, 2002).
La familia Leguminosae fue también la predominante entre las 3 formas de crecimiento analizadas, lo cual concuerda con los sitios estudiados en la costa de Oaxaca por Salas–Morales (2002) y para la forma de crecimiento arbórea y arbustiva en la región de Chamela–Cuixmala, Jalisco (Lott y Atkinson, 2006). Llama la atención la predominancia de Leguminosae para el caso de las lianas, ya que Bignoniaceae se menciona generalmente como la familia con mayor riqueza de especies para esta forma de crecimiento en el BTC (Lott et al., 1987; Gentry, 1991, 1995; Trejo, 1998; Gilliespie et al., 2000), si bien en estos estudios Leguminosae se ubica siempre entre las primeras posiciones. El número de especies encontrado con un d.a.p. > 1 cm en El Tarimo es similar cuando se le compara con 2 de las localidades de BTC muestreadas en México por Trejo y Dirzo (2002) (Alamos, Sonora, 46 especies; Cerro Zináparo, Michoacán, 48 especies). Está situación es idéntica cuando se revisa la riqueza de familias. Un contraste más marcado se presenta cuando se comparan las cifras mencionadas para la zona de estudio con los datos registrados para la cuenca del río Balsas, particularmente con los de Infiernillo, donde Trejo y Dirzo (2002) encontraron 115 especies y 38 familias.
La comparación de atributos de la estructura del bosque, específicamente número de individuos y área basal (Cuadro 3), no modifican lo descrito anteriormente con respecto al número de especies y familias, pues los valores que se mencionan para México por Trejo (1998) oscilan entre 443 (El Limón, Morelos, Cuenca del Balsas) a 777 para el número de individuos (Caleta, Michoacán) y entre 1.85 (Calipam, Puebla) a 10.31 m2 para el área basal (Las Flores, Tamaulipas). El contraste entre los sitios estudiados con otras localidades censadas por el método de Gentry a nivel global (Cuadro 4), muestra claramente que la riqueza taxonómica, el número de individuos y el área basal ubican a El Tarimo como una región poco relevante. Los valores del índice de diversidad alfa de Fisher para el valor diamétrico > de 1 cm o el de 2.5 cm, refuerzan la conclusión de baja diversidad. Sin embargo, si se calcula el número de especies en una zona como El Tarimo, utilizando la fórmula propuesta por Gentry (1982), en la que se presenta como variable predictora la precipitación promedio anual, su riqueza esperada sería del orden de 48 especies {S = –1.2 + 0.05676 (872.3)}, lo cual concuerda con los valores obtenidos (Cuadro 4).
La información documentada para la flora y vegetación de las especies leñosas de El Tarimo confirman algunos de los patrones indicados en México y a nivel global para el BTC; por ejemplo, la importancia de la familia Leguminosae o la predominancia de las especies árboreas y arbustivas respecto a la riqueza de lianas. De igual manera, confirma la abundancia de algunas especies previamente registradas en la literatura como miembros dominantes de este tipo de vegetación en la Cuenca del Balsas, como Amphypterigium adstringens, Cochlospermum vitifolium, Cordia elaeagnoides, Cyrtocarpa procera, Pseudobombax ellipticum y Randia capitata (Miranda, 1947; Rzedowski, 1978; Trejo, 1998) y la importancia florística y biogeográfica del género Bursera (Rzedowski et al., 2005), con 4 especies endémicas de la Cuenca del Balsas registradas en los sitios de El Tarimo (B. coyucensis, B. crenata, B. discolor y B. velutina).
]]> El propósito final del presente estudio es despertar el interés por realizar estudios similares para otras localidades de la región del río Balsas o de otras regiones con BTC de México, los cuales pueden ser piezas importantes para la definición de políticas de manejo más adecuadas de los recursos vegetales que alberga. Ante la fuerte presión que las actividades humanas están provocando en las comunidades con BTC en esta provincia florística, es deseable que estos estudios se realicen en el mínimo plazo posible.
Agradecimientos
Los autores del trabajo estamos sumamente agradecidos con Juan Martínez Cruz, quien colaboró de manera entusiasta con el trabajo de campo y con el Dr. Jerzy Rzedowski, por su apoyo en la determinación de especies de Burseraceae.
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